《Scientific Reports》：Barriers to functional connectivity across contrasting landscapes in the widespread but declining Iberian common toad
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本研究旨在理解景观特征如何影响广泛分布但面临衰退的物种——伊比利亚蟾蜍（Bufo spinosus）的种群连通性。通过对比西班牙中部两种不同景观（瓜达拉马山地和阿尔卡里亚高原）下的种群遗传结构并进行景观遗传学分析，研究人员发现，临时溪流和缓坡促进基因流动，而主要河流和高速公路则构成基因流动障碍。该研究强调了比较性景观遗传学对于为广泛分布物种设计针对性保护措施的重要性。
了解地形和环境特征如何影响种群遗传结构，是生态学、进化学和保护生物学研究的一个核心问题。景观遗传学为我们提供了强大的工具来推断这些影响，并识别物种扩散的生态廊道和障碍。然而，研究结果常常受限于分析的空间尺度，这使得结论难以推而广之，对于像伊比利亚蟾蜍（Bufo spinosus）这类生态位宽广、广泛分布但正在衰退的物种而言尤其如此。在人类活动日益加剧、生境退化和丧失导致种群破碎化加剧的背景下，评估不同景观对物种功能性连通性的影响，对于理解其生存威胁并制定有效保护策略至关重要。
为此，一支研究团队在《Scientific Reports》上发表了一项开创性的比较研究。他们聚焦于西班牙马德里自治区内两种对比鲜明的景观：地形崎岖、物种分布相对连续的瓜达拉马山脉山麓地带，以及地势平坦、生境破碎、适宜繁殖地稀缺的阿尔卡里亚高原。通过比较这两种代表性区域，研究旨在揭示影响伊比利亚蟾蜍种群连通性的普遍性驱动因素和特定景观下的响应模式，从而为这种在其分布区南部和东部正经历缓慢但持续衰退的两栖动物，提供量身定制的保护建议。
为了开展这项研究，研究人员主要运用了以下几个关键技术方法：首先，他们于2022年繁殖季，在两个研究区域的已知繁殖水体采集了超过500只成年伊比利亚蟾蜍个体的组织样本。其次，利用为该物种优化的11个微卫星（Microsatellite）标记对来自33个地点的个体进行了基因分型。随后，通过计算等位基因丰富度、期望杂合度等指标评估了种群的遗传多样性，并使用Structure软件进行贝叶斯聚类分析以揭示种群遗传结构。最后，也是研究的核心部分，他们进行了景观遗传学分析：基于高分辨率土地覆盖、道路、水系、山脊线和坡度等地理空间数据层，利用遗传算法优化生成反映景观对基因流阻碍（或促进）程度的阻力（或电导）表面，并通过最大似然种群效应模型，评估了不同景观特征对遗传分化模式（以Hedrick的G′ST指数衡量）的解释力。
遗传多样性
对21个采样种群的分析显示，两个研究区域的遗传多样性指数（如等位基因丰富度、观测与期望杂合度）相似，且未发现近交迹象。
遗传结构与种群分化
在瓜达拉马地区，贝叶斯聚类分析并未显示出清晰的地理结构模式。而在阿尔卡里亚高原，分析揭示了更明显的种群遗传结构，尤其是在K=8时，出现了与地理区域相对应的遗传簇，表明该地区的种群存在更强的遗传分化。此外，尽管两个区域种群间的平均遗传分化程度相似，但阿尔卡里亚种群间的平均地理距离是瓜达拉马的两倍。空间遗传距离相关性分析进一步显示，仅在阿尔卡里亚高原存在显著的遗传距离与地理距离相关模式。
景观遗传分析
景观电导（阻力倒数）优化结果显示了一些跨区域的共性以及区域特异性模式：
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共性影响：临时溪流在两地均表现出很高的电导值，促进基因流动；而主要河流（如阿尔卡里亚的塔胡尼亚河）和高速公路则表现出很低的电导值，构成基因流动障碍。坡度增加均导致电导值下降，阻碍连通性。
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区域差异：在瓜达拉马，由多种植被类型混合形成的复杂植被镶嵌体（组合植被）具有最高的电导值，而森林、灌木丛和农田的电导值较低。在阿尔卡里亚，农业用地的电导值相对较高，而城市区域和组合植被的电导值较低。次级道路在两地均显示出较高的电导值，但这可能与它们常沿适宜栖息地（如河谷）分布产生的空间共线性有关。
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模型比较：在瓜达拉马，只有土地覆盖模型的解释力优于零模型（即假设基因流随地理距离随机衰减的模型）。而在阿尔卡里亚，多个包含土地覆盖、道路、河流、坡度等变量的模型，其解释力均显著优于零模型，表明景观特征在该区域对遗传结构有更强的塑造作用。
研究结论与讨论部分强调，这项比较性景观遗传学研究揭示了影响伊比利亚蟾蜍功能性连通性的关键景观要素。研究发现，临时溪流和缓坡是促进基因流动的普遍性因素，而大型永久性河流和高速公路则是强大的基因流动屏障，尤其是在生境更为破碎的阿尔卡里亚高原地区。土地覆盖的影响则表现出区域差异，反映了不同景观背景下栖息地可利用性的差异。
该研究的重要意义在于，它通过并置对比两种生态迥异的景观，成功区分了影响这一广泛分布物种种群连通性的普适性因素（如河流、公路的屏障作用）和情境依赖性因素（如不同土地覆盖类型的影响）。这证实了对于地理分布广泛的物种，单一区域的景观遗传学研究结论可能具有局限性，而跨区域的比较研究能为理解物种在更大尺度上的连通性模式提供更全面的视角。研究结果直接指向了具体的保护管理措施：保护和管理临时溪流生境、减缓道路致死效应（尤其是在繁殖迁徙路线上）、以及关注主要河流对种群的隔离作用，对于维持和恢复伊比利亚蟾蜍，特别是在其衰退地区的种群连通性与长期生存能力至关重要。因此，本研究不仅增进了对伊比利亚蟾蜍种群生态学的理解，也为制定基于景观的、有针对性的两栖动物保护策略提供了关键的科学依据。
