《Journal of Agriculture and Food Research》：Lysophospholipids coordinate glyco-lipid metabolism in Litopenaeus vannamei to enhance feed efficiency under low-fishmeal diets
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为应对水产养殖中鱼粉、鱼油等优质饲料资源限制和高成本问题，探索提升饲料效率的实用策略，研究人员开展了关于溶血磷脂（LPLs）在低鱼粉、无鱼油日粮中对凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）生长及健康影响的研究。结果显示，在7%鱼粉、无鱼油且粗脂降低1%的日粮中，添加0.025%–0.05%的LPLs可显著提高对虾的末重、增重率和蛋白质沉积率，降低饲料系数，并通过改善肠道结构、增强抗氧化/免疫状态、优化肠道菌群及协调肝胰腺糖脂代谢（降低血清葡萄糖、甘油三酯和胆固醇，减少脂滴沉积，增加糖原储存）来提升饲料效率和防御能力。此研究为在严格营养限制条件下，利用功能性添加剂释放对虾生长潜力、实现可持续养殖提供了重要依据。
在全球水产养殖业持续发展的背景下，如何“喂得更好、更省、更可持续”是摆在养殖户和科学家面前的共同难题。尤其是对凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）这种重要的经济养殖虾类而言，其饲料严重依赖鱼粉和鱼油。然而，这些资源不仅价格昂贵，而且其不可持续性已成为产业发展的瓶颈。为了降低成本并减少对海洋捕捞的依赖，用植物蛋白等原料部分替代鱼粉已成为主流做法，但这往往会带来营养吸收效率下降、生长性能受损等新挑战。特别是在进一步降低日粮油脂水平甚至完全剔除鱼油的苛刻条件下，虾的消化吸收和能量代谢会面临更大压力。有没有一种“增效剂”，能帮助对虾在这种“简朴饮食”下，依然能高效吸收营养、茁壮成长呢？
来自广东海洋大学的研究团队将目光投向了一种名为溶血磷脂（Lysophospholipids, LPLs）的饲料添加剂。LPLs因其出色的乳化特性，在改善脂肪吸收、调节细胞膜功能、乃至增强机体免疫方面已有应用。但之前的研究多在鱼粉含量相对较高的日粮中进行。在鱼粉含量降至7%、完全去除鱼油、且粗脂肪水平降低1%的“极限”低营养背景下，LPLs是否还能“大显神通”？其最佳添加量是多少？又是通过怎样的“内在机制”帮助对虾提升饲料效率的呢？为了回答这些问题，研究团队展开了一项为期8周的饲养实验，相关成果发表在《Journal of Agriculture and Food Research》上。
为开展此项研究，研究人员主要运用了以下几项关键技术方法：首先，他们设计了五种等氮实验日粮，包括阳性对照（PC，含7%鱼粉和8.5%粗脂）、阴性对照（NC，去除鱼油，粗脂7.5%），以及在NC基础上分别添加0.025%、0.05%和0.10% LPLs的L25、L50、L100组，对初始均重约0.29克的凡纳滨对虾幼虾进行为期8周的养殖实验。其次，通过检测生长性能指标（如增重率WGR、饲料系数FCR）、体成分和肝胰腺常规成分，评估LPLs的整体效果。再者，利用生化试剂盒检测了血清、肝胰腺和肠道中的消化酶（胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶）、抗氧化酶（超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、谷胱甘肽过氧化物酶GSH-PX等）和免疫相关酶（碱性磷酸酶AKP、酸性磷酸酶ACP等）的活性，并结合实时定量PCR（qPCR）技术分析了肝胰腺中抗氧化、脂代谢和糖代谢相关基因的mRNA表达水平。此外，通过组织切片染色（H&E染色、油红O染色、PAS染色）观察了肠道和肝胰腺的形态结构、脂滴沉积和糖原储存情况。最后，通过对虾肠道内容物进行16S rRNA基因V3-V4区测序，分析了肠道微生物群落的结构、组成和功能预测。
3.1. 生长性能
研究结果显示，在0.025%至0.05%的添加范围内，LPLs显著提高了对虾的末体重、增重率（WGR）和特定生长率（SGR），同时降低了饲料系数（FCR）并提高了蛋白质沉积率（PDR）。然而，当添加量达到0.10%时，这种促生长效益减弱。通过二次回归分析，估算出对应于最大增重率的最佳添加水平约为0.055%。
3.2. 全虾和肝胰腺组成
添加LPLs（特别是L50组）显著提高了全虾的粗蛋白含量。同时，所有LPLs添加组（L25, L50, L100）都显著降低了肝胰腺的粗脂肪含量，而L100组的肝胰腺糖原含量最高。
3.3. 消化能力
LPLs的添加显著提高了肝胰腺和肠道中胰蛋白酶和淀粉酶的活性。其中，0.05%的添加量（L50组）对胰蛋白酶活性的提升效果尤为明显。
3.4. 免疫防御能力
LPLs增强了机体的抗氧化和免疫状态。在血清中，添加LPLs提高了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）的活性和总抗氧化能力（T-AOC），降低了丙二醛（MDA）含量。同时，碱性磷酸酶（AKP）和酸性磷酸酶（ACP）的活性在血清、肝胰腺和肠道中也得到提升。qPCR结果证实，肝胰腺中抗氧化相关基因（propo, sod, cat, gpx）的表达被上调。
3.5. 肠道健康
3.5.1. 肠道H&E染色切片
添加0.025%–0.05%的LPLs显著增加了肠道绒毛宽度、皱襞高度和肌层厚度，改善了肠道形态结构。
3.5.2. 肠道围食膜因子和炎症因子
LPLs上调了肠道围食膜因子（sgs3, proea, chit1）的基因表达，并下调了促炎因子肿瘤坏死因子-α（tnf-α）的表达，同时上调了抗炎因子转化生长因子-β（tgf-β）和干扰素-γ（ifn-γ）的表达，有助于维护肠道屏障功能和免疫稳态。
3.5.3. 肠道微生物群
添加0.025% LPLs改变了肠道菌群结构，显著提高了拟杆菌门（Bacteroidota）、浮霉菌门（Planctomycetota）和放线菌门（Actinobacteriota）的相对丰度，降低了变形菌门（Proteobacteria）和潜在有害菌弧菌属（Vibrio）的丰度。功能预测显示，LPLs添加组的菌群在膜运输、氨基酸代谢等通路上更活跃，而潜在致病菌的表型丰度降低。
3.6. 葡萄糖和脂质代谢
3.6.1. 血清参数
LPLs添加显著降低了血清中的葡萄糖（GLU）、甘油三酯（TG）、总胆固醇（T-CHO）和低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）水平，提高了高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）水平。肝损伤标志物天冬氨酸氨基转移酶（AST）和丙氨酸氨基转移酶（ALT）的活性也显著降低。
3.6.2. 肝胰腺H&E染色切片
LPLs添加恢复了因低脂日粮导致的肝小管形态异常，使其排列恢复有序。
3.6.3. 肝胰腺油红O染色切片
LPLs添加显著减少了肝胰腺中的脂滴沉积面积。
3.6.4. 肝胰腺PAS染色切片
LPLs添加增强了肝胰腺中糖原颗粒的PAS染色强度，表明糖原储存增加。
3.6.5. 肝胰腺脂质代谢
LPLs协调了肝胰腺的脂质代谢。一方面，它提高了脂肪合成相关酶脂肪酸合酶（FAS）、乙酰辅酶A羧化酶（ACC）的活性和基因（srebp, fas, acc）表达。另一方面，它更大幅度地提高了脂肪分解相关酶脂蛋白脂酶（LPL）、肝脂酶（HL）、激素敏感脂肪酶（HSL）、脂肪甘油三酯脂肪酶（ATGL）、肉碱棕榈酰转移酶-1（CPT-1）的活性和相关基因（ampk, cpt-1, atgl等）表达。这种合成与分解代谢同时增强的状态，促使脂肪更高效地周转和氧化，而非沉积，从而降低了肝胰腺的脂质积累。
3.6.6. 肝胰腺葡萄糖代谢
LPLs同样协调了葡萄糖代谢。它提高了糖酵解关键酶葡萄糖激酶（GK）、磷酸果糖激酶（PFK）的活性及相关基因（hk, pfk）表达，也提高了糖异生关键酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK）、果糖-1,6-二磷酸酶（FBPase）的活性及相关基因（pepck, fbpase）表达。结合降低的血清葡萄糖和增加的肝胰腺糖原储存，表明LPLs促进了对碳水化合物的高效利用和能量储存。
结论与讨论
本研究系统阐明，在低鱼粉（7%）、无鱼油且低脂的日粮背景下，添加0.025%–0.05%的溶血磷脂（LPLs）是提升凡纳滨对虾饲料效率和健康水平的有效策略。其核心意义在于，LPLs通过多靶点、多通路的协调作用，破解了营养限制条件下的生长瓶颈：
- 1.
提升消化吸收：通过其强乳化特性，改善脂肪消化，并增强消化酶活性，从源头提升营养利用率。
- 2.
优化肠道健康：改善肠道物理结构，增强肠道免疫屏障，并塑造以有益菌为主、抑制潜在致病菌的肠道菌群结构，为营养吸收创造了稳定的内部环境。
- 3.
协调肝胰腺代谢：这是本研究揭示的关键机制。LPLs并非简单抑制或促进某一代谢途径，而是巧妙地“调度”肝胰腺的糖脂代谢网络。它同时激活了脂肪的合成与分解、葡萄糖的酵解与异生途径，但整体导向是提高代谢通量和效率。其结果是将摄入的油脂和糖类更多地转化为能量和用于生长的蛋白质沉积，而非以脂滴形式囤积，同时增加了能量储备（糖原）。这种代谢的“精打细算”和高效周转，正是对虾在“简朴饮食”下仍能保持良好生长的能量基础。
- 4.
增强机体防御：通过提升抗氧化能力和非特异性免疫，帮助对虾抵抗因饲料变化可能带来的氧化应激和疾病风险。
值得注意的是，研究发现了LPLs作用的“最佳窗口”，添加量超过0.05%后效益下降，0.10%时促生长效果减弱，这可能与过高浓度对消化酶的抑制或造成代谢负担有关。这提示在实际应用中需精准控制添加量。
综上所述，这项研究不仅为水产饲料中高效、环保的添加剂应用提供了直接证据，也深入揭示了功能性营养素通过调节宿主-微生物互作及核心代谢器官的功能网络，来系统性改善动物生产性能的内在逻辑。在饲料资源日益紧张的今天，这项关于如何用“小添加”实现“大增效”的研究，对推动对虾养殖业的可持续发展具有重要的理论和实践价值。
