《Journal of Fish Biology》：Bayesian hierarchical stock–recruitment models for setting conservation limits for Atlantic salmon stocks in Scotland
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本文提出一种贝叶斯分层亲体-补充量（BHSR）模型框架，用于推导苏格兰大西洋鲑鱼种群的生物学参考点，特别是保护限度。该方法通过整合多个监测种群数据，并纳入纬度、流域土地利用和历史单位面积渔获量等国家级协变量来解释种群间补充动态差异，减少对无数据种群的预测不确定性。通过留一群体交叉验证最大化模型的样本外预测性能，提升了在全国尺度下对未监测种群保护限度的预测准确性，为鲑鱼资源的可持续管理与保护提供了更本地化的科学工具。
摘要
大西洋鲑鱼是重要的文化和经济资源，但整个北大西洋的种群数量均在下降。为了保护鲑鱼资源，需要为各个种群设定生物参考点，特别是保护限度。直接为所有被管理的苏格兰种群独立收集数据进行BRP估算成本高昂且困难，因此本文研究采用贝叶斯分层亲体-补充量模型。
引言
亲体-补充量模型通常用于拟合鲑鱼丰度时间序列数据，以推导实现长期最大可持续产量所需的产卵亲体数量SMSY。然而，拥有足够SR数据用于建模的种群仅限于少数。一个主要挑战是将BRPs从这些有数据的种群转移到无SR数据的种群。先前研究已使用贝叶斯分层亲体-补充量框架，在多个SR数据集之间汇集信息和不确定性，并提供一种在种群间SMSY变异条件下引入解释性协变量的自然方法。先前分析使用纬度作为SMSY的简单线性预测因子，但仍存在大量无法解释的种群间变异。鲑鱼种群生产力受到多种生物和非生物因素的影响。本研究旨在利用BHSR框架，确定最适合在苏格兰转移BRPs的解释变量，并特别强调通过最大化样本外预测性能来避免过拟合。
方法
数据
研究使用苏格兰11个集水区和英格兰西北部1个集水区的亲体-补充量数据系列，这些数据系列表示为总卵数，并按可及湿润面积进行了标准化。湿润面积基于英国地形测量局（OS）MasterMap数字地图数据集计算。用于捕捉种群间BRPs变异的解释变量包括：单位面积渔获量、土地利用和纬度。此外，还创建了一个捕捉各支流河口沿海邻近度的空间位置度量，作为BHSR模型中可选的加性成分（惩罚回归样条）的基础。
贝叶斯分层亲体-补充量模型
采用Schunte和Kronlund形式的Ricker函数，该函数直接估算BRPs。该模型假设具有独立的对数正态过程误差。SMSY和收获率hMSY在一个分层结构中被建模。SMSY的种群间变异被假设为对数正态分布，hMSY的种群间变异则使用logit链接转换进行类似建模。为模型中的未知参数指定了先验分布。
模型选择
构建了一套候选模型，通过包含不同的解释变量组合。模型的样本外预测性能使用分块交叉验证策略进行评估，具体为“留一种群出”交叉验证。交叉验证分数使用对数预测密度进行量化。采用改进的一标准误差规则进行模型选择，该方法旨在通过选择性能最佳但最不复杂的模型来避免过拟合。
结果
模型选择
选定的模型（M*）包含了两个连续协变量（土地利用和单位面积渔获量）以及纬度作为空间协变量。没有其他模型在其调整后标准误差的一个单位范围内。对于包含非线性空间分量的模型，加入单位面积渔获量反而降低了模型性能。
最佳拟合模型的预测
对于数据信息较弱的种群（如Lune和K. Dee），分层结构导致SMSY和hMSY向共同均值收缩。这在K. Dee的非零中位数hMSY上尤为明显。对于未监测的苏格兰种群，预测的中位数SMSY范围在0.83至7.2个卵/平方米之间。
讨论
本研究提出的BHSR方法为鲑鱼种群的联合分析提供了一个一致的框架，汇集了监测种群间有价值的SR信息，并允许在招募模型的关键超参数之间建立关系，从而便于将BRPs转移到非监测种群以用于渔业管理。本研究使用了先前的BHSR框架，并加入了额外的解释协变量，辅之以旨在最大化转移BRPs时预测性能的稳健模型选择方法。这种方法可以很容易地应用于其他渔业管理场景。
纬度先前已被证明是大尺度上补充量的有效代理变量，显示出正相关关系。本研究重现了纬度与SMSY之间的正相关关系，但也发现了纬度与hMSY之间存在微弱的负相关。这可能是因为其他协变量（如与纬度相关的单位面积渔获量）在多变量语境下存在，使纬度系数的解释复杂化。单位面积渔获量与SMSY和hMSY均呈正相关，在国家尺度上可能是比纬度更好的生产力代理指标。河流生产力取决于可用于幼鱼饲养的淡水栖息地的数量和质量，这受到景观和人为土地利用的影响。在苏格兰，用于描述流域土地用途的单一指标可能不足以捕捉将栖息地与生产力联系起来的复杂过程。但本分析发现，该土地用途指标所捕捉的苏格兰北部和东北部主要是山区或荒原流域与西南部和南部主要是草原流域之间的广泛区别，在预测未观察种群的生产力时具有很高的效用。研究发现，与整个流域种群相比，上游流域种群的SMSY较低。
当考虑一系列解释变量时，存在对数据过拟合和样本外预测不佳的风险。这促使我们使用分块交叉验证方法，该方法明确考虑未用于模型拟合的种群数据的似然性，从而与管理应用目标保持一致。模型选择过程中，非线性空间建模方法被更简单的线性纬度关系所拒绝。一般来说，更复杂的模型往往由于对训练数据的过拟合而具有较差的泛化或可转移性，这可能解释了平滑器被拒绝的原因。这里使用的交叉验证模型选择方法的理念强调样本外预测，而非对生态过程进行推断。这种方法被认为适用于管理应用，并且有利于在复杂系统内进行预测。然而，应谨慎避免过度解释协变量的相对效应大小，同时承认其预测效用。
SR关系中补充量生命阶段的选择会影响SMSY的预测。当使用MSY作为最大化渔业产量的目标时，补充量应在渔业捕捞之前（渔前丰度）。然而，在为鲑鱼设定保护限度时，MSY并非传统意义上的目标，而是不应低于的限度。使用渔业捕捞后的补充量数据将导致更低的SR曲线，从而产生更低的SMSY。本研究决定使用产卵者到产卵者的数据（转换为卵量），以便利用更多地点的数据，从而更全面地代表苏格兰境内的多样性。尽管如此，对于样本外种群，SMSY的后验预测中位数与邻国管辖区的报告值相似。
为改进推导保护限度的方法，仍存在多种途径。特别令人感兴趣的是探索用于建模补充量的不同函数关系，这可能会影响MSY点从而影响保护限度。本分析使用的参数化隐含地假设了正收获率，这迫使低产卵种群时的补充量超过更替水平。然而，濒危种群可能无法达到更替水平，使得这种假设无效。从根本上看，保护需要对种群的当前和未来状况有所了解。溯河产卵鱼类种群可能表现出大幅度的年间丰度波动，这可能表明生产力发生了转变。最终模型的残差表明，苏格兰种群可能经历了这种生产力转变。这些种群动态方面是出了名的难以预测，且本分析未涉及。对某些种群使用追溯至1963年的数据，可能会使SMSY估计值受到不同生产力体制下补充量的影响而产生偏差，不能反映当前状况。未来的工作应考虑长期生产力转变，并在适当情况下限制SR数据的时间范围，或在建模时探索随时间变化的生产力。然而，对于管理而言，最重要的目标应是改进SR数据的数量和质量。扩展信息较弱种群的时间序列将改善BRP估计。纳入更广泛种群的数据将为了解BRPs在种群间的变异方式提供更多见解，并可能使得考虑更复杂的模型结构成为可能。用于预测的数据在多大程度上具有代表性，是预测样本外种群的一个关键问题。在理想情况下，监测应涵盖所有被管理种群的完整环境范围，但由于资源限制和获取SR数据的实际困难，这很少能实现。在本分析中，选定模型协变量的范围在监测种群中具有相当的代表性。然而，考虑到流域面积分布的偏斜，四个样本外流域的面积是最大监测种群的2-4.5倍，属于异常值。拟合关系可能在此类系统中失效；代表性问题在旨在外推至样本外种群的研究中很常见。
