《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：Neural commonalities and dissociations of human social and experiential learning
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本研究通过整合定量元分析和大规模脑网络映射，系统比较了健康人群社会学习与经验学习（以巴甫洛夫条件反射为代表）的神经机制。发现两者共享价值计算相关脑区如腹侧纹状体和前额岛，但网络模式显著分离：社会学习关联社会认知网络，经验学习则与奖赏和认知控制网络相关。进一步揭示社会学习的奖赏与厌恶子类型由独立脑网络支持。本研究为理解人类学习机制的脑网络重组提供了新证据。
李婷|王莉|赵悦|苏畅|西蒙·B·艾克霍夫|安德烈亚斯·奥尔森|冯春良|潘亚峰
四川师范大学脑与心理科学研究所，中国成都610066
摘要 人类通过社会互动和直接经验来认识世界。尽管这两种学习策略对适应性生存至关重要，但迄今为止还缺乏系统性的神经学比较。在此，我们结合定量元分析与大规模网络映射，以识别健康人群中社会学习和经验学习（以巴甫洛夫条件反射为代表）所涉及的共同和不同的脑系统。这两种学习模式都涉及与价值计算相关的共同区域，如腹侧纹状体和前岛叶。然而，它们在大脑中的网络模式存在显著差异：社会学习主要与参与社会认知的网络相关，而经验学习则主要与奖励和认知控制相关。这些不同的连接特征在整体和个体层面上都能可靠地区分这两种学习模式。此外，我们还发现，社会学习的积极和消极形式分别由不同的脑网络支持。总体而言，我们的发现为人类大脑如何灵活地重用核心价值处理回路，同时根据不同的学习需求调用特定网络提供了证据。
引言 从幼儿时期到日常生活，人类不仅通过自身经验学习，还通过观察和与他人互动来学习。这种学习能力是一种进化上的适应性优势（Boyd和Richerson，1988；Henrich，2015），主要表现为两种形式：社会学习 ，它利用集体智慧高效地采纳有益行为并规避风险（Gariépy等人，2014；Olsson等人，2020）；以及经验学习 ，通常通过巴甫洛夫条件反射体现，其中最初中性的线索通过条件刺激-无条件刺激（CS-US）关联转化为预测信号（Rescorla，1988）。例如，一个人可能在直接经历捕食者攻击后（经验学习）或通过观察他人经历此类事件后（社会学习）学会恐惧某种声音。虽然这些策略互补地塑造了适应性行为，但它们依赖于共同还是不同的脑系统，目前尚不完全清楚。揭示这些学习模式背后的神经结构有助于我们更好地理解适应性决策机制，并洞察人类思维的灵活性。
最近的证据表明，社会学习重新利用了最初为个体经验学习而演化的神经回路（Lockwood等人，2020；Olsson等人，2020）。参与情绪和奖励处理的核心区域，如杏仁核、前岛叶（AI）和腹侧纹状体（VS），既参与编码条件CS-US关联（Ledoux等人，1990；Maren等人，2013；Schultz等人，1992），也参与从社会线索中提取价值（Haaker等人，2017；Lindstr?m等人，2017），这支持了不同学习模式之间存在共享神经基础的观点。然而，社会学习对社会信息的依赖引入了额外的需求，特别是对社会认知过程（如心理化）的需求。这些过程涉及不同的脑区，包括颞顶交界区（TPJ）、内侧前额叶皮层（mPFC）和中颞回（MTG）（Carter等人，2012；Frith和Frith，2012；Xu等人，2016）。因此，支持社会学习和经验学习的神经结构既包含共同成分，也包含差异成分。
尽管取得了显著进展，但目前的研究仍主要依赖于单任务功能性磁共振成像（fMRI）研究，这些方法容易受到小样本偏差和任务特异性混淆的影响，从而阻碍了通用神经特征与情境依赖性激活之间的区分（Poldrack，2011；Wager等人，2007；Yarkoni，2009）。此外，尽管综述性文章推进了神经重用等理论框架（Joiner等人，2017；Lockwood等人，2020；Olsson等人，2020；Ruff和Fehr，2014），但确认社会学习和经验学习背后神经机制稳定性和普遍性的可靠定量证据仍然不足。
为了解决这些局限性，我们进行了全面的神经影像学元分析，以综合关于社会学习和经验学习的神经相关性的证据。通过整合多项研究的数据，这种元分析方法能够识别出共同的神经反应，评估一致性，并减少小样本带来的异质性（Fox，2018；Gurevitch等人，2018）。经验学习被定义为个体通过直接个人经验获得知识的学习。在这里，我们特别关注巴甫洛夫学习（同时承认工具性学习和强化学习也属于这一范畴），因为它在学习理论中具有基础性作用（Boyd和Richerson，1988；Madden等人，2023；Rescorla，1988）。相应地，社会学习被定义为任何受他人影响的学习形式，无论是通过观察、互动还是指导（Gariépy等人，2014；Olsson等人，2020）。这两种学习形式的核心区别在于学习信息的来源：它是来自自我还是来自他人。
当代神经科学认识到，认知功能源自大规模网络的协调，这一视角使该领域的重点从定位特定脑区转向理解它们的功能网络组织（Leergaard和Bjaalie，2022；Mi?i?和Sporns，2016；Thiebaut de Schotten和Forkel，2022）。为了深入理解社会学习和经验学习的系统层面，我们开发了一个综合神经框架（图1）。该框架采用了多层次和多方法 approach，并使用来自健康参与者的独立静息态fMRI数据集（N = 100）进行了测试。多层次设计包括：（i）总体层面，使用元分析定义的种子；（ii）个体层面，使用来自单个实验的种子（即每个原始研究中报告的峰值坐标）。在总体层面，我们比较了社会学习与经验学习之间的静息态功能连接（RSFC）模式。随后，我们应用多体素模式分析（Klein等人，2022）来解码特定于学习的神经表征。为了提高可解释性，我们还利用Neurosynth平台将元分析结果与奖励、社会认知和认知控制等功能领域联系起来。在个体层面，我们通过激活网络映射（Peng等人，2022）和多体素方法补充了总体层面的发现，以捕捉特定于任务的激活背后的连接模式。这些个体层面的结果同样被映射到基于Neurosynth的功能轮廓上。
除了比较广泛的学习模式（即社会学习与经验学习）之外，我们还进一步研究了社会学习的一个关键子维度：其特定于效价的路径。社会学习的一个关键特征是其内在的效价处理能力，其中社会代理作为基于价值的信息传递者（Matthew等人，2009；Ruff和Fehr，2014）。这一过程通过两个不同的子领域运作：社会积极性学习 ，通过社会传递的积极线索（如认可信号）获得适应性行为（Olsson等人，2020）；以及社会消极性学习 ，通过社会传递的消极线索（如危险警告）获得消极信息（Debiec和Olsson，2017）。阐明这些特定于效价的路径之间的神经差异对于全面理解社会学习至关重要。因此，我们在综合框架内系统地比较了社会积极性学习与消极性学习的神经激活和连接特征。
总之，这项研究超越了简单的区域定位，将一个经典的理论问题——不同形式的学习是否依赖于共享或可分离的神经基础——转化为一个可量化的、关于大规模网络组织的问题。由此产生的定量框架可以进一步作为比较其他复杂认知领域神经结构的一般方法。
文献检索与选择 遵循系统评价和元分析的优先报告项目（PRISMA）指南（
http://prisma-statement.org ）和神经影像学元分析的最佳实践（Müller等人，2018；Page等人，2021），我们在2023年4月使用PubMed、Web of Science和Embase数据库进行了系统性文献检索。检索策略包括了与学习模式相关的各种术语组合（例如，[‘社会学习’ OR ‘社会观察学习’ OR
ALE元分析 在系统性文献检索中确定的62项fMRI研究中，提取了71个对比组，并分别进行了元分析（社会学习，45个；经验学习，26个；积极性学习，22个；消极性学习，16个）。
对于社会学习，结果显示右侧前岛叶（AI）、下额回（IFG）、中颞回（MTG）、杏仁核、左侧腹侧纹状体（VS）和后顶叶皮层（PPC）的活动一致（图2A ）。相比之下，经验学习与
讨论 社会学习和经验学习是人类适应性决策的基础。尽管先前的研究已经单独探讨了它们的神经基础，但尚未对更大的数据集进行系统性的比较。在这里，我们采用了一个综合框架，结合ALE元分析和RSFC分析，以识别这两种学习模式的共同和不同神经系统，并进一步剖析社会学习中的积极性和消极性条件。
结论 本研究表明，社会学习和经验学习具有共同的神经成分，但嵌入在不同的大规模脑网络中。通过整合元分析和RSFC数据，我们发现了它们神经组织中的核心重叠和系统层面的分离。我们还揭示了社会学习中的特定于效价的编码机制，强调了大脑如何支持寻求奖励和避免伤害的不同策略（积极性 vs. 消极性）。这些发现共同
写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明 在准备这项工作时，作者使用了Grammarly来纠正任何潜在的语法错误。使用该工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对出版物的内容负全责。
致谢 本工作得到了中国国家自然科学基金（编号62577047、62337001、32271126和32300870）、中国广东省脑认知与人类发展研究中心的资助（编号2024B0303390003）、湖北省教育科学规划基金（2024GB345）、浙江省自然科学基金（编号LMS25C090002）以及中央高校基本科研业务费（编号226-2025-00127）的支持。
