阿普蒂安时期的温室气候与针叶树的适应性研究：基于中国林德利克拉杜斯昌图ensis（Lindleycladus changtuensis）的二氧化碳浓度重建及叶片特征分析

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Aptian greenhouse climate and conifer adaptation: CO? reconstruction and leaf traits of Lindleycladus changtuensis from China

本研究通过分析辽宁沙河子组早白垩世Aptian期Lindleycladus化石的叶表皮特征，重建了当时大气CO2浓度达1130±231 ppmv的高温温室气候，并发现该属植物叶面积与现生Agathis属相似，而显著区别于Nageia属和Podozamites属，表明其具有适应高温高CO2环境的生理策略。研究揭示了该属化石在北极地区扩张与全球变暖的关联，以及与海洋缺氧事件（OAEs）的时空耦合特征。

　　

于子青|刘玉硕|向淼淼|马宏伟|张玉金|梁飞

沈阳师范大学古生物学学院，中国沈阳110034

摘要

早白垩世，尤其是阿普特期，以全球变暖和持续温暖的气候为特征，期间伴随着多次海洋缺氧事件（OAEs）。然而，关于阿普特期的古气候，尤其是其与大气二氧化碳浓度（pCO?）上升的关系，目前通过化石植物证据的研究还非常有限。在这项研究中，我们对来自中国东北辽宁省沙河子组阿普特期的已灭绝针叶植物属Lindleycladus的化石叶片进行了全面分析。这是首次对新描述的物种Lindleycladus changtuensis进行表皮结构的定量研究。基于气孔的数据重建显示，阿普特期的pCO?浓度为1130.71±231.10 ppmv，证实了当时较高的二氧化碳水平和温室效应气候，这与已知的阿普特期变暖现象一致。通过比较Lindleycladus与现存针叶植物属Agathis和Nageia的叶片面积（LMA），发现两者之间的LMA值相当，表明它们可能具有类似的生理策略来应对环境变化，也可能反映了共同的生态压力或进化历史。在整个中生代全球气温升高的背景下，经过角质层确认的Podozamites和Lindleycladus的古地理分布及其在北半球的纬度分布显示出与全球温度波动的密切关系：在OAEs期间的温暖时期向极地扩展，在冷却时期则向低纬度地区退缩。这一古地理趋势，结合重建的高阿普特期pCO?浓度，表明Lindleycladus种群对中生代全球变暖表现出适应性反应，这种反应可能通过其叶片面积特征所体现的生理可塑性来实现。

引言

早白垩世通常被认为是一个温暖显著的时期，属于全球“温室”状态，其特征是大气中二氧化碳浓度（pCO?）升高、海平面升高以及气温升高（Judd等人，2024年；Wang等人，2024年）。这种温暖的气候期间发生了一系列全球性扰动，尤其是海洋缺氧事件（OAEs），包括阿普特期的Selli事件（OAE 1a，约1.2亿年前）和阿尔比期的Paquier事件（OAE 1b，约1.11亿年前），这些事件伴随着全球温度的上升和极端温暖的气候条件（Jenkyns，2010年；Huber等人，2018年）。尽管大多数关于这些OAEs的证据来自海洋记录，但相应的陆地记录却受到较少关注，这限制了我们对这一关键时期陆地环境响应的理解。重建过去的pCO?浓度和古气候条件是理解这些古老温暖时期的关键途径。化石植物的气孔指标，尤其是来自银杏和针叶植物的叶片，已被证明是敏感的指标，并被广泛用于古pCO?浓度的重建（McElwain和Chaloner，1995年；Royer，2001年；Quan等人，2012年；Wang等人，2014年；Barclay和Wing，2016年；McElwain和Steinthorsdottir，2017年；Zhou等人，2019年；Zhang等人，2024年；Zhang等人，2025年）。包括Lindleycladus和Podozamites在内的针叶植物群在重建早白垩期的pCO?浓度和古气候条件方面具有巨大潜力（Harris，1979年）。阿普特期是热河生物群后期显著分化的时期（Zhou等人，2021年；Ying等人，2025年）。阿普特期OAE 1a与热河生物群生态动态之间的时空关系尚未得到充分研究，这突显了需要采用综合的代理方法来揭示这一关键时期的气候扰动和生态系统响应。

Lindleycladus属最初是根据其独特的叶片解剖特征建立的（Harris，1979年）。Podozamites则以其细长、线形的叶片和众多平行排列的叶脉以及横向分布的气孔而被广泛识别（Si和Li，1963年；Nosova和Kiritchkova，2017年；Shi等人，2017年；Li等人，2023a）。这些不同的气孔模式在古植物学研究中具有重要的诊断价值。尽管存在这些形态学差异，但由于Lindleycladus和Podozamites复杂的表皮解剖结构及其时空分布，它们的系统位置仍然存在争议（Harris，1979年；Chen，1988年；Li等人，1988年；Pole等人，2016年），因此我们目前对它们的系统发育和古气候意义的认识仍然不完整，这突显了继续进行详细研究的必要性。

在这项研究中，我们的目标如下：（1）批判性地评估和完善用于区分Lindleycladus与相关属（特别是Podozamites）的诊断形态学和解剖学标准，以建立更清晰的系统框架；（2）利用Lindleycladus化石提供的古生态学和生物地理学数据，更深入地了解其在中生代生态系统中的作用和分布；（3）利用Lindleycladus作为可靠的气孔代理，重建沙河子组阿普特期的pCO?浓度。本研究旨在显著增进我们对Lindleycladus在中生代的进化和古生物地理学的理解，为了解中国东北部早白垩世阿普特期的古地理和古气候状况提供关键见解。

化石产地和地层

标本采集自中国辽宁省长图市沙河子地区的下白垩统沙河子组下部（42°48′35.42″N，124°0′46.85″E；图1A）。沙河子组与霍西岭组呈整合接触关系，并与营城组呈不整合覆盖关系（吉林省地质矿产局，1988年）。该含煤地层由互层的砂岩（灰色、黄灰色和灰黄色）、粉砂岩和砾岩组成。

系统分类

目：松柏目（Coniferales）Coulter，1912年。

科：Podozamitaceae Nemejc，1950年。

属：Lindleycladus Harris，1979年。

种：Lindleycladus changtuensis Yu和Liang的新种。

正模标本：CT–024（图2a）。

副模标本：CT–035（图2b），CT–039，CT–046。

检查的标本数量：50个。包括4个正模标本和副模标本，以及46个其他标本：CT–025，CT–026，CT–027，CT–028，CT–029，CT–030，CT–031，CT–032，CT–033，CT–034，CT–036，CT–037，CT–038，CT–040，CT–041，CT–042，CT–043，CT–044，CT–045，CT–047，CT–048。

叶片面积（LMA）分析和古生态推断

本研究中的化石标本所显示的LMA值与现代Agathis alba相似，这使它们明显区别于Nosova和Kiritchkova（2017年）分析的Podozamites标本，后者的LMA值更接近Nageia。因此，这些LMA值为将我们的化石标本归类为Lindleycladus属提供了有力的系统发育支持。

结论

1. 本研究改进了Lindleycladus叶片的表皮分析，提供了关于中生代针叶植物的更多分类学和系统学信息。我们对Podozamites和Lindleycladus化石分布的分析揭示了它们主要分布在温暖湿润的北半球的相似但有所重叠的古地理范围。

2. 我们发现，经过角质层确认的Podozamites和Lindleycladus，尤其是Lindleycladus，在北半球的纬度分布表现出……

CRediT作者贡献声明

于子青：撰写初稿、方法学研究、数据管理。刘玉硕：方法学研究、数据分析。向淼淼：方法学研究、数据分析。马宏伟：软件使用、资源提供、方法学研究。张玉金：资源提供、资金获取、概念构思。梁飞：撰写修订稿、方法学研究、数据管理、概念构思。

未引用参考文献

Barbacka等人，2010年

Berner，1994年

Berner和Kothavala，2001年

Bugdaeva，1995年

Chen等人，2001年

Ekart等人，1999年

Florin，1953年

Harris，1926年

Haworth等人，2005年

Heimhofer等人，2004年

Huang等人，2012年

Kiritchkova和Nosova，2012年

Krassilov，1967年

Lee和Hisada，1999年

Retallack，2009年

Robinson等人，2002年

Sun等人，2007年

Zhou，1984年

利益冲突声明

所有作者均声明没有利益冲突。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号：42172017、42172024）、中国地质调查局项目（项目编号：DD202402079）以及辽宁省科技计划项目（项目编号：2025–MSLH–692）的支持。作者感谢中国科学院西双版纳热带植物园的Li Wang和Binxu Liu在鉴定现存植物方面提供的帮助，同时也感谢沈阳师范大学古生物学学院的学生们的支持。