《Palaeoworld》：Taxonomic position and palaeoecology of
Palaeoaplysina: insights from the lower Permian (Asselian) of Svalbard
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Palaeoaplysina的薄板状结构及孔隙分布特征表明其通过recumbent生长稳定未固结基质并形成微生境，分类学归属经形态结构比较确认与红藻亲缘关系最密切，为研究二叠纪早期斯瓦尔巴岛碳酸盐岩沉积环境与生物礁重建提供新证据。
Juwan Jeon|Hyojin Lee|Yujin Lee|Mirinae Lee|Suk-Joo Choh
韩国大学地球与环境科学系，首尔02841，大韩民国
摘要
在晚石炭世和早二叠世时期，形成大型珊瑚礁的相对较大的生物体通常很少见，这些时期的珊瑚礁主要由较小的生物构建，如钙质藻类、钙化海绵和苔藓虫。Palaeoaplysina（Krotov，1888年命名）是这一时期独特而神秘的造礁生物，其地层分布范围相对较短。关于这种生物的生物学亲缘关系仍存在争议。本研究调查了Palaeoaplysina在挪威斯瓦尔巴群岛Wordiekammen组Tyrrellfjellet段Asselian层中以该物种为主的生物群落中的生长行为和古生态作用。Palaeoaplysina的特征是具有均匀厚度的薄板状结构。其藻体上分布着大小不一的规则孔隙，形成了下藻体和外藻体。孔隙内部填充有微晶沉积物或晶状胶结物。外藻体上的孔隙开口向上逐渐变窄。其骨骼内部的构造部分得以保存，显示出典型的圆形或多边形细胞图案。证据表明，Palaeoaplysina在未固结的基质上表现出覆盖性和匍匐生长习性，因此很可能起到了稳定沉积物和为苔藓虫等小型附生生物提供隐蔽微生境的作用。覆盖生物的分布表明存在明显的生态分化，隐生生物更倾向于栖息在Palaeoaplysina板的下方。比较形态学和结构学分析支持Palaeoaplysina属于红藻类，而非多孔动物或水螅动物。Palaeoaplysina的古地理分布主要局限于泛古陆的北部边缘，日本发现的一个孤立个体可能反映了保存偏差。另一种可能性是，Palaeoaplysina是一种地方性的红藻，与Archaeolithophyllales有亲缘关系。综合这些结果表明，Palaeoaplysina以其匍匐生长习性，在晚石炭世至早二叠世期间促进了沉积物的稳定，并在小规模生境的形成中发挥了作用，这一时期正值晚泥盆世生物危机之后的珊瑚礁恢复期。
引言
在宾夕法尼亚纪到早二叠世期间，由于晚泥盆世的重大珊瑚礁危机，大型框架构建生物（尤其是层孔虫）的重要性减弱。这一时期的珊瑚礁建造主要由钙质藻类、钙化海绵和苔藓虫等相对较小的生物主导（Wahlman，2002）。其中，Palaeoaplysina（Krotov，1888年命名）是一种独特的造礁生物，以其板状形态而著称。Palaeoaplysina主要分布在温暖、浅水的碳酸盐平台上，尤其是在北半球古纬度地区，包括现今的斯瓦尔巴群岛（Kiessling等，1999；Wahlman，2002；Hanken和Nielsen，2013）。
尽管Palaeoaplysina具有重要的生态意义，但其分类地位仍不确定。虽然Krotov（1888）最初将其归类为多孔动物，但后续研究认为它可能属于水螅动物（例如Chuvashov，1973；Davies和Nassichuk，1973）或藻类（例如Watkins和Wilson，1989；Kiessling等，1999；Wahlman，2002；Vachard和Kabanov，2007；Flügel，2010）；相反，Stearn和Stock（2015）提出它可能与超钙化海绵有亲缘关系。Palaeoaplysina的古地理分布较为局限，主要集中在泛古陆的北部边缘（图1A），这进一步加剧了对其生物学亲缘关系的困惑（Wahlman，2002）。这种有限的、可能受保存条件影响的记录限制了广泛的古环境比较，使得区分真正的生物限制和埋藏学损失变得困难，从而复杂化了对其生物学亲缘关系的评估。
在这项研究中，我们利用从挪威斯瓦尔巴群岛Wordiekammen组Tyrrellfjellet段Asselian层获得的材料，研究了Palaeoaplysina的生长特征。我们的研究涵盖了Palaeoaplysina的古生态学和骨骼特征，并记录了与其共生的生物。此外，我们还检验了先前一些研究者（例如Krotov，1888；Chuvashov，1973；Stearn和Stock，2015）提出的Palaeoaplysina属于超钙化海绵的观点，为Palaeoaplysina的分类地位提供了新的见解。这些结果加深了我们对晚石炭世至早二叠世期间珊瑚礁形成和古生态学的理解，揭示了同期冰川作用下的环境条件和生物相互作用。
地质背景与材料
斯瓦尔巴群岛位于巴伦支海架上，属于晚古生代泛古陆的北部边缘（Blomeier等，2011；Torsvik和Cocks，2017）（图1）。该地区在中石炭世至晚石炭世期间经历了活跃的伸展构造作用，导致差异沉降和混合硅质碎屑/碳酸盐沉积物的形成（Blomeier等，2011）。随着莫斯科夫期的裂谷作用减弱，形成了稳定的碳酸盐沉积环境。
系统古生物学
红藻门（Rhodophyceae）Ruprecht，1851
Archaeolithophyllales目 Chuvashov，1987
Palaeoaplysina科 Chuvashov，1973
鉴别特征：层状、板状、波浪状的藻体，厚度均匀；下表面光滑或不规则，反映基底纹理；椭圆形至透镜形的延长藻体轮廓，边缘圆润；管状通道系统复杂程度不一，包括宽阔、无分支、不连通的通道，呈半连续排列
Palaeoaplysina生物群落
在Tyrrellfjellet段研究期间，Palaeoaplysina的分布呈现出密集区和稀疏区交替的现象（图3，图4）。Palaeoaplysina密集的区域形成低矮的生物群落（Kershaw，1994定义），与含有颗粒状和碎屑状藻类沉积物的Palaeoaplysina稀疏区相互交错。Palaeoaplysina生物群落的厚度为10–100厘米，通常为50–100厘米。这些生物群落结构良好
讨论
Palaeoaplysina的沉积环境和生长模式表明生物过程与物理过程之间存在复杂的相互作用。Hanken和Nielsen（2013）报告了Palaeoaplysina之间存在微晶沉积物，并将其解释为在高能量条件下沉淀的微晶胶结物。然而，我们的观察结果显示，Palaeoaplysina之间的基质主要由颗粒状包石和粒石组成，尽管边界往往不明显
结论
本研究阐明了Palaeoaplysina在斯瓦尔巴群岛下二叠统地层中的生长行为、生态作用和生物学亲缘关系。证据表明，Palaeoaplysina在未固结的软基质上开始生长，这些基质以颗粒状包石和粒石为主。其光滑的基底表面和充满沉积物的孔隙表明它与松散的基质密切相关，表现出匍匐生长习性。
未引用参考文献
Chudinova，1962；Harland和Geddes，1997；Zatoń等，2020；Zatoń等，2022。
CRediT作者贡献声明
Juwan Jeon：撰写初稿、验证、资源获取、调查、数据分析、数据管理。
Hyojin Lee：调查、数据管理。
调查、数据管理。
资源获取、项目管理、调查、数据管理。
Suk-Joo Choh：撰写、审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念构思。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了韩国国家研究基金会对Suk-Joo Choh（RS-2021-NR058441）和Juwan Jeon（RS-2025-00553461）的资助，以及韩国极地研究所（KOPRI）通过海洋渔业部对Mirinae Lee（KOPRI PE26060）的资助。
我们非常感谢Dong-Jin Lee教授、Jusun Woo博士、Tae-Yoon S. Park博士、Bo-Mi Kim博士、Jihoon Kihm博士、Hadong Park博士、Jae-Ryong Oh博士和Yeongju Oh博士在斯瓦尔巴群岛野外工作中的帮助。Se-hyun Cho博士、Yeongju Oh博士和Myung-Jun博士也给予了重要支持。
