综述：葡萄盐胁迫：营养动态与耐受策略

《Plant Physiology and Biochemistry》：Salinity Stress in Grapevine: Nutrient Dynamics and Tolerance Strategies

本文系统回顾了盐渍化加剧背景下，葡萄（Vitis vinifera L.）面临的营养胁迫。文章深入剖析了盐分（主要为Na+和Cl-）对葡萄品种、砧木-接穗组合、根系构型（Root System Architecture, RSA）及大/中/微量元素吸收转运的复杂影响，重点探讨了Na+/K+、NO3-/Cl-的交互竞争及关键离子转运蛋白（如HKT1;1, ALMT2, NPF2.2等）在盐分条件下的调控作用。文中不仅总结了盐碱环境中葡萄营养管理的传统与新兴策略，还展望了利用高分辨率表型组学、成像及分子遗传学等前沿技术挖掘多年生作物耐盐性状的未来方向，旨在为可持续葡萄栽培及耐盐砧木育种提供新见解。

　　

在全球土壤盐渍化日益严重的威胁下，作为重要园艺作物的葡萄（Vitis vinifera L.）其生产可持续性面临挑战。葡萄对盐分中度敏感，土壤电导率（EC）低至约2 dS m^-1时即可导致显著减产。盐胁迫通过渗透效应和离子毒性双重机制影响葡萄，其中Cl^-在叶片中的积累比Na⁺更常与损伤症状相关。尽管如此，葡萄通过将Na⁺隔离在木质部组织、利用叶柄作为离子储存库等机制，表现出相对较高的Na⁺耐受性。

盐胁迫对葡萄园的影响：藤蔓性能的冲击

灌溉是葡萄栽培中溶解盐分的主要来源，在干旱炎热气候下，盐分在土壤剖面中积累，对严重依赖灌溉的地区构成重大威胁。盐分直接影响养分获取，例如Na⁺与K⁺竞争吸收位点，而Cl^-与NO₃^-竞争。高盐度还会提高土壤pH值，降低铁、锰等微量元素的溶解度，并影响土壤微生物活性，进一步加剧营养缺乏。

盐渍土壤对根系生长的影响

根系是阻止盐分吸收的第一道生理屏障，可排除高达98%的钠离子以防止其在叶片中积累。盐渍条件下，葡萄根系活力受损，水分吸收减少，根和地上部生长受限。根系构型（RSA）的改变是关键适应性性状，例如耐盐砧木SO4在盐胁迫下会增加细根比例，以优化水分和养分获取同时限制盐分吸收。根系生长受基因、环境及砧穗互作影响，其响应机制复杂，需进一步研究。

盐胁迫对藤蔓的生理和分子效应

盐胁迫通过渗透和离子机制施加生理压力。渗透胁迫限制水分吸收，导致气孔关闭和光合作用降低；离子胁迫则源于Na⁺和Cl^-在组织中的毒性积累。植物通过积累无机离子和合成脯氨酸、甘氨酸甜菜碱等相容性溶质来恢复渗透平衡。减少离子向地上部输送的四个关键机制包括：(1)减少Cl^-向木质部装载；(2)增加Na⁺从木质部回收；(3)将盐分离子分配到特定根组织；(4)将离子区隔化到细胞内细胞器（如液泡）。这些过程依赖于膜定位离子转运蛋白的活性和特异性。

如图1所示，葡萄中已鉴定出多个关键离子转运蛋白。Na⁺排斥主要与通过高亲和力钾转运蛋白HKT1;1进行的木质部回收有关。偏好NO₃^-而非Cl^-的阴离子通道（如ALMT2）可减少木质部Cl^-装载。Na⁺和Cl^-也可通过外排转运蛋白（如SOS1和NPF蛋白）从根中输出。阳离子-氯离子协同转运蛋白（CCCs）可能有助于离子在内膜系统中的隔离。液泡Na⁺和Cl^-的区隔化则由液泡膜定位的反向转运体介导，包括NHX型Na⁺:H⁺和K⁺:H⁺交换器以及CLC型Cl^-:H⁺交换器。此外，Shaker型K⁺通道VvK1.1和VvK5.1可能促进K⁺向根系和木质部装载，以在盐胁迫下维持K⁺/Na⁺比率。

盐度对葡萄营养的影响

盐度显著影响葡萄对大量和微量元素的吸收与分布。

钠、钾和渗透调节

K⁺对维持膨压、离子平衡和酶活化至关重要。维持较高的K⁺/Na⁺比率被认为是葡萄等多种植物耐盐性的关键决定因素。高浓度外部Na⁺会破坏膜完整性和转运选择性，导致K⁺缺乏。不同砧木维持有利K⁺/Na⁺比率的能力各异。渗透调节也涉及能量密集型的相容性溶质（如脯氨酸和甘氨酸甜菜碱）的合成。

硝酸盐/氮和氯排斥

氮是植物生长的关键元素。在盐渍条件下，Cl^-和NO₃^-竞争转运位点，降低NO₃^-可用性。葡萄的Cl^-排斥主要归因于有限的木质部装载和减少的根-冠运输。具有更高NO₃^-选择性的膜转运蛋白（如VviALMT2）可能通过促进NO₃^-向木质部装载来促进地上部Cl^-排斥。研究表明，在具有强排斥表型的基因型（如140 Ruggeri）中，低外部NO₃^-水平下Cl^-排斥可能更有效。耐Cl^-基因型在盐胁迫下维持NO₃^-吸收的能力本身可能就是与耐盐性相关的性状。

磷和菌根共生

磷是细胞膜、DNA和关键生化途径的重要组成部分。盐度下磷浓度的研究结果不一致，可能归因于基因型、组织类型和发育阶段的差异。丛枝菌根真菌（AMF）可以通过提高贫瘠土壤中养分吸收效率来缓解盐胁迫，生物学上增强P、N、K、Mg、S、B、Cu、Fe和Zn的吸收。接种AMF可提高葡萄组织P浓度，改善藤蔓性能，并减少组织中Na⁺和Cl^-的积累。

盐度下的镁、钙和硫

Mg²⁺在盐胁迫下促进植物生长和养分吸收，提高叶绿素含量，降低氧化应激指标。在盐胁迫下，Ca²⁺补充可促进植物生长，降低根和地上部Na⁺水平，提高K⁺浓度，并减少氧化应激。硫是氨基酸和多种含硫化合物的组成部分，在盐胁迫下充足的硫补充与改善植物生长和降低MDA水平有关。

微量元素与盐度

在盐渍土壤中，关键微量元素（Fe、Mn、Cu、Zn）的溶解度常降低，导致吸收减少。相反，盐度也可能导致某些微量元素（特别是硼）的毒害。钼（Mo）的施用已被证明可改善一些植物的耐盐性。铁（Fe）的可用性在盐度下可能降低，导致缺铁和萎黄病。锰（Mn）缺乏和毒害都常见，基因型对盐胁迫下锰补充的反应各异。

硅和硒可缓解盐胁迫

叶面施用硅（Si）和硒（Se）可提高非生物胁迫耐受性。在葡萄中，Si的施用降低了耐盐砧木1103 Paulsen的地上部Na⁺和氧化应激标记物，并改善了在100 mM NaCl下的地上部生长、光合作用和气体交换，尽管叶片Cl^-增加。

图2总结了与营养缺乏和毒害相关的症状，以及观察到的和潜在的营养与盐度之间的相互作用。

总之，应对土壤盐渍化对葡萄栽培的威胁，需要深入理解盐分-养分互作的生理与分子机制。通过利用现代遗传学和表型组学工具，结合合理的营养管理与砧木选育，有望培育出适应盐渍环境的葡萄品种，保障葡萄产业的可持续发展。