《Plant Science》：SmNAC68 transcription factor negatively regulate tanshinone biosynthesis under low-temperature conditions in
Salvia miltiorrhiza
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春化作用在Brassica属植物中通过FLC基因及其同源基因调控，并涉及长链非编码RNA（lncRNAs）的表观遗传机制，影响开花时间与抗逆性，为作物育种提供理论支持。
阿夫塔布·艾哈迈德（Aftab Ahmad）|阿弗拉沙布·汗（Afrasyab Khan）|穆罕默德·艾哈迈德·哈桑（Muhammad Ahmad Hassan）|贾维德·伊克巴尔（Javed Iqbal）|娜廖（Na Liao）|扎伊纳布·加扎拉（Zainab Ghazala）|王文杰（Wenjie Wang）|袁凌云（Lingyun Yuan）|王成刚（Chenggang Wang）|陈国虎（Guohu Chen）
中国安徽省农业大学园艺学院园艺作物育种安徽省工程研究中心，合肥230036
摘要
开花时间受到遗传途径和表观遗传途径之间复杂相互作用的影响。春化作用是指植物在长时间暴露于低温后能够开花的生理过程，这一过程在芸苔属（Brassica）植物的生长周期中起着关键作用。过去几十年间，研究人员对模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）和芸苔属植物的春化机制有了深入的了解。本文综述了多个重要基因及其同源物在Brassica rapa、B. oleraceae、B. napus、B. juncea中的复杂而关键的作用，重点探讨了这些基因作为开花抑制因子的功能以及春化作用调控它们的机制。此外，本文还强调了响应春化作用的长链非编码RNA（lncRNAs）的重要性，特别是它们与协调春化反应的FLC基因的关联。总之，这篇综述详细探讨了芸苔属植物春化反应的分子机制，重点关注了关键调控基因、lncRNAs及其协同调控网络。通过加深对这些机制的理解，本文为开花调控提供了宝贵的见解，并为作物育种提供了潜在的应用价值。
引言
芸苔科（Cruciferae）包含约350个属和4636个物种（Nawaz等人，2018年；Francis等人，2021年），这些物种在形态、生态和生理特性上存在显著差异（Lv等人，2020年）。在芸苔科中，芸苔属（Brassica）的物种包括：Brassica rapa（小萝卜）、B. oleracea（卷心菜）、B. napus（油菜）、B. juncea等。这些物种具有共同的进化历史，受到基因组复制及后续同源基因分化的影响（Akter等人，2023年），在农业和营养方面具有重要价值，并在中国有着悠久的栽培历史。由于产量高、耐储存且市场需求大，这些作物成为亚洲农业的支柱（Okamoto等人，2021年）。然而，大多数冬季一年生芸苔属作物的栽培面临一个主要挑战：如何精确调控开花时间。过早或延迟的开花会影响繁殖成功率、品质和产量。开花时间与春化作用密切相关，后者是使植物繁殖发育与季节变化同步的关键过程（Xu等人，2023年；Wang等人，2022年；Kim和Sung，2014年）。对于原产于温带地区的植物来说，这一过程尤为重要，因为它确保开花发生在春季而非秋季（Xu等人，2023年；Wang等人，2022年）。春化作用是指植物在经历一段时间的低温暴露后获得开花能力的生理过程（Shi等人，2021b）。这一过程的核心是FLOWERING LOCUS C（FLC）基因，该基因在感知到低温之前会抑制开花相关基因的表达。与拟南芥不同，芸苔属植物经历了基因组复制和后续的重塑，导致多个关键的开花抑制因子FLC同源基因的保留，这些同源基因具有多样的调控功能（Shi等人，2021b）。这些FLC同源基因表达动态和抑制能力的差异导致了不同芸苔属物种、亚种和形态类型在春化需求和开花行为上的显著差异，尤其是在异源多倍体作物Brassica napus中。最近的泛基因组研究和结构变异表明，特定物种和形态类型的变异会影响FLC的调控（Guo等人，2024年）。
从生理学角度来看，春化过程涉及复杂的细胞、代谢和生化调整，包括激活抗氧化酶（如抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶）以减轻活性氧（ROS）引起的氧化应激，从而支持植物在低温下的存活和发育能力（Wang等人，2022年；Liu等人，2025年）。在遗传和分子水平上，春化作用会导致MADS-box转录因子FLC的表观遗传沉默，当环境条件改善时，这会间接促进其他开花相关基因的激活（Kang等人，2022a；Berry和Dean，2015年；Whittaker和Dean，2017年）。尽管比较分析显示，不同芸苔属物种之间的春化诱导抑制的时机、强度和稳定性存在差异，这反映了基因组结构、进化过程和驯化路径的差异（Wu等人，2022年）。
近年来，长链非编码RNA（lncRNAs）被证实是春化反应的重要调节因子。研究表明，lncRNAs在调控响应春化作用的基因中起着关键作用（Zaretskaya等人，2023年）。在拟南芥中，一些源自FLC位点的lncRNAs通过染色质修饰和转录干扰来精细调节FLC的表达（Liu等人，2010年；Sun等人，2013年；Dai等人，2023年）。类似机制也在Brassica rapa中得到验证，其中BrFLC2位点的冷响应lncRNAs具有与COOLAIR基因相似的功能，能够抑制FLC的表达（Jin等人，2024年）。这些lncRNAs与表观遗传修饰因子相互作用，建立稳定的开花抑制机制，确保植物在低温暴露后及时开花（Jin等人，2024年；Kim等人，2017年；Kim和Sung，2017年；Zhao等人，2022年）。除了春化作用外，lncRNAs还参与非生物胁迫响应，表明它们在植物适应中具有更广泛的作用（Hawkes，2017年）。了解它们与春化相关基因的相互作用可能为优化作物开花时间和抗逆性提供新的策略。
本文综合了目前关于芸苔属植物春化遗传和表观遗传调控的知识，重点关注lncRNAs的新作用。我们比较鉴定了响应春化的基因，探讨了稳定冷记忆的表观遗传机制，以及长链非编码RNA在协调春化途径、影响开花时间和抗逆性中的作用。通过整合比较基因组学、转录组学和表观基因组学的最新进展，本文为理解芸苔属植物的春化机制提供了统一的框架，有助于调控开花时间和适应低温。通过阐明这些机制，本文旨在推动培育具有气候适应性的经济重要作物的育种策略，以应对全球气候变化的挑战。
节选内容
芸苔属植物中的春化响应基因的比较鉴定和功能分析
春化作用是一种关键的适应机制，使温带植物（包括芸苔科植物）能够与适宜的季节条件同步开花（Yuan等人，2021年）。尽管拟南芥的春化机制已得到广泛研究，但比较基因组学和功能研究表明，春化途径的主要调控成分在芸苔属物种中是保守的在开花抑制中的作用
芸苔属植物的开花转变是一个由多种途径共同控制的发育过程，包括光周期、春化作用、赤霉素信号传导、自主调节和衰老机制，这些途径整合了环境和内源性信号（图2）（Chen等人，2019年；Gan和Cui，2021年）。其中心是FLC基因，这是一种MADS-box转录因子，它通过结合FT和SOC1基因的启动子来抑制它们的表达，从而防止过早开花（图3）（Dennis等人，春化过程中的表观遗传调控概述
为了精确调控基因在春化作用和发育信号作用下的表达，表观遗传机制在真核生物中至关重要，因为蛋白质-染色质动态和结构决定了转录机制可访问的遗传调控区域（Klemm等人，2019年）。表观遗传机制是指不改变DNA序列但影响染色质结构的可遗传变化结论与展望
春化作用是一个由遗传途径和表观遗传途径复杂相互作用决定的关键过程，需要植物长时间暴露于低温才能开始开花，尤其是在具有商业价值的芸苔属品种中，如卷心菜。芸苔属物种（如Brassica rapa、B. napus、B. oleracea和B. nigraCRediT作者贡献声明
扎伊纳布·加扎拉（Zainab Ghazala）：撰写——审稿与编辑、数据可视化、数据分析、概念构思。王文杰（Wenjie Wang）：数据验证、软件使用、实验设计、数据分析。袁凌云（Lingyun Yuan）：撰写——审稿与编辑、数据验证、软件使用、实验设计、数据分析。王成刚（Chenggang Wang）：撰写——审稿与编辑、数据验证、软件使用、实验设计。陈国虎（Guohu Chen）：撰写——审稿与编辑、项目监督、资金申请、概念构思。阿夫塔布·艾哈迈德（Aftab Ahmad）：撰写——初稿撰写、数据可视化、方法学设计，资助
本项工作得到了安徽省重大基础研究项目（2023z04020005）、安徽省及合肥市自然科学基金（2308085MC96；2308085QC101；202343）、安徽省高等学校优秀青年人才基金（2024AH030017）以及国家自然科学基金（31801853）的支持。我确认提供了当前有效的电子邮件地址，可供通讯作者联系。利益冲突声明
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