《Postharvest Biology and Technology》：Specificity and fungicide modulation of polysaccharide remodeling in tomato fruit against
Botrytis cinerea infection
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番茄果实灰霉病感染过程中多糖重塑及单糖动态研究。采用离子色谱和高性能液相色谱分析揭示两种Botrytis cinerea分离株QN01和TL03诱导的果肉多糖组分（HEC、WSP、ICP、CBP、CEL）及单糖（Glu、Ara、GalA、Xyl、Gal、Man、Rha、GlcA、Fru）差异。研究发现，QN01偏好HEC来源Gal/Glu/Xyl/Man，而TL03主要调控WSP来源Rha/Ara/Gal/Glu/Man。杀菌剂处理显著改变多糖重塑模式：tebuconazole降低QN01感染果的Man/Fru/GalA（CEL）、Rha（HEC）和Xyl（ICP），同时提升WSP和CBP来源单糖；pyraclostrobin抑制TL03感染果的Glu/Xyl（ICP）、Rha/Glu（CBP），并增强HEC来源Rha/Gal/GlcA。基因表达分析显示pyraclostrobin上调UGGT1、FBAase、FBPase，而tebuconazole在分离株间调控模式不同。研究阐明杀菌剂介导的分离株特异性多糖重塑机制，为靶向抗性防控提供理论依据。
张天宇|王晨辉|杨振仁|孙月伟|张博文|王泽健|黄青春
中国华东科技大学药学院上海化学生物学重点实验室，上海200237
摘要
灰葡萄孢（Botrytis cinerea）感染会加速番茄果实的组织腐烂。然而，在这种坏死营养型相互作用过程中，多糖重塑的动态及相关单糖变化仍不完全清楚。本研究表征了番茄果实的多糖谱，并探讨了两种不同的灰葡萄孢分离株QN01和TL03在杀菌剂处理下的差异性重塑情况。这两种分离株对戊唑醇敏感，但对吡唑醚菌酯具有高度抗性。QN01主要增加了来自HEC的Gal/Glu/Xyl/Man成分，而TL03则减少了HEC中的Glu/Xyl/Man成分，同时增加了来自WSP的Rha/Ara/Gal/Glu/Man成分。杀菌剂的应用显著改变了这些分离株特有的重塑模式。在QN01感染的果实中，戊唑醇减少了CEL中的Man/Fru/GalA、HEC中的Rha以及ICP中的Xyl成分，同时增加了WSP和CBP中的单糖含量。吡唑醚菌酯减少了HEC中的Rha成分，但增加了WSP中的Xyl/GlcA、CBP中的Glu/GlcA、CEL中的Rha/Gal/GlcA以及ICP中的所有单糖含量。在TL03感染的果实中，戊唑醇减少了CBP中的Glu成分和HEC中的Rha/GalA成分，同时增加了WSP、ICP和CEL中的单糖含量。吡唑醚菌酯抑制了ICP中的Glu/Xyl成分、CBP中的Rha/Glu成分以及WSP中的单糖成分，但增加了CEL中的Rha/Gal/GlcA成分和HEC中的单糖成分。基因表达分析显示，吡唑醚菌酯均匀上调了UGGT1、FBAase和FBPase基因的表达，而戊唑醇上调了FBAase基因，但对UGGT1和FBPase的调控具有分离株特异性。我们的发现揭示了灰葡萄孢在不同分离株间的多糖重塑差异，并强调了杀菌剂介导的、依赖于分离株的单糖变化对疾病管理的重要性。
引言
番茄（Solanum lycopersicum L.）是一种高价值的园艺作物，因其丰富的植物营养素而以新鲜、加工或烹饪的形式在全球范围内被消费（Rizwana等人，2021年）。然而，它容易受到真菌病原体，特别是灰葡萄孢的侵害（Zhang等人，2025年）。灰葡萄孢是一种坏死营养型病原体，可感染番茄的多种组织，包括果实、叶片和茎（Leroux，2007年；Nifakos等人，2021年；Wu等人，2025年）。由于其生命周期短和遗传变异快，它被认为是全球第二重要的植物病原体（Dean等人，2012年）。它的适应性还使其能够在广泛的温度范围内生存，从23°C到冷藏条件下的4°C（Shah等人，2009年），从而导致采前和采后因组织快速腐烂而造成的重大损失（Liu等人，2017年；Breeze，2019年）。
番茄组织富含纤维素、半纤维素和果胶等结构多糖。这些成分可以作为灰葡萄孢的营养来源，可能增加寄主的易感性（Blanco-Ulate等人，2014年；Cosgrove，2024年），同时也参与物理防御机制（Lecompte等人，2017年）。在感染过程中，灰葡萄孢分泌多种胞外酶，包括碳水化合物酯酶、果胶甲基酯酶、糖苷水解酶、多糖裂解酶、（半）纤维素酶和木聚糖酶，以降解这些糖聚合物（Blanco-Ulate等人，2014年；Bacete等人，2018年）。这种坏死营养型活动抑制了寄主的糖酵解和三羧酸循环，降低了感染组织中的蔗糖/葡萄糖比例（Berger等人，2004年；Vega等人，2015年）。同时，蔗糖、葡萄糖和果糖等中枢代谢物参与了植物-病原体相互作用（Morkunas和Ratajczak，2014年；Vega等人，2015年），其中果糖水平的升高可能增强番茄对坏死营养型病原体的防御能力（Wang等人，2016年；Lecompte等人，2017年）。此外，诱导的果实成熟可能会分解果胶，从而限制灰葡萄孢对果胶多糖的获取（Silva等人，2023年）。尽管有这些认识，但番茄组织中灰葡萄孢感染部位周围的多糖谱仍不甚清楚。
为了防止番茄产量损失，通常会施用杀菌剂（Fernández-Ortu?o等人，2015年）。常用的杀菌剂类别包括二羧酰亚胺类（如异丙环唑）、苯胺嘧啶类（如嘧菌胺）、甾醇去甲基化抑制剂（如戊唑醇）、琥珀酸脱氢酶抑制剂（如 boscalid）和醌类抑制剂（如吡唑醚菌酯）（Harper等人，2022年）。然而，由于这些杀菌剂的作用位点单一，灰葡萄孢对其的抗性日益普遍，导致出现了具有多种单倍型和抗性谱型的分离株（Shao等人，2021年；Lacrampe等人，2023年）。这些分离株在适应特定寄主条件下的感染机制方面存在差异（Iwaniuk和Lozowicka，2022年；Orozco-Mosqueda等人，2023年）。很少有研究将番茄果实中不同的多糖模式与灰葡萄孢分离株的遗传多样性和抗性多样性联系起来（Zhang等人，2025年）。
可持续控制灰葡萄孢病害需要更深入地了解不同灰葡萄孢分离株感染下的多糖重塑过程（Silva等人，2023年）。本研究的目的是表征番茄果实的多糖谱，并比较两种不同灰葡萄孢分离株在有无杀菌剂处理下的多糖重塑模式。同时，使用高效离子色谱法量化了单糖组成和比例的变化，并检测了与果糖代谢和防御反应相关的关键基因的表达。阐明这些细节可能揭示分离株特异性的感染机制，并为灰葡萄孢病害的控制提供新的策略。
化学物质和试剂
戊唑醇（38%悬浮浓缩液）和嘧菌胺（40%悬浮浓缩液）购自中国江苏省盐城市利民化工有限公司。异丙环唑（24.5%悬浮浓缩液）购自中国山西省生物基因科技有限公司。吡唑醚菌酯（25%悬浮浓缩液）购自中国山东省海尔三利生化有限公司。boscalid（50%水分散颗粒）购自中国山东省惠民中联生物科技有限公司。所有杀菌剂
杀菌剂对灰葡萄孢病害的防治效果
人工接种灰葡萄孢菌丝块后，感染部位周围出现了典型的灰葡萄孢症状和广泛的病斑。QN01和TL03分离株均导致番茄果实组织腐烂，并伴有大量的菌丝生长。经过3天的处理后，所有五种测试的杀菌剂均表现出浓度依赖性的控制效果，显著减少了病斑直径（与未处理对照组相比，见图1I）。对这两种分离株的防治效果均超过80%
讨论
番茄果实的质量受其营养成分的影响，包括碳水化合物、有机酸、氨基酸、蛋白质以及黄酮类和酚类等次生代谢物（Quinet等人，2019年；Zhang等人，2023年）。然而，灰葡萄孢的感染会损害果实发育和衰老过程中的多糖网络，从而影响果实的完整性（Shah等人，2012年；Blanco-Ulate等人，2014年）。在本研究中，多糖和单糖的变化
结论
本研究系统地表征了番茄果实中的五种结合态多糖（WSP、ICP、CBP、HEC和CEL）及其组成的单糖（Glu、Ara、GalA、Xyl、Gal、Man、Rha、GlcA和Fru）。两种灰葡萄孢分离株的感染导致了不同的多糖重塑模式，并改变了单糖的组成和比例。杀菌剂的应用进一步调节了单糖谱和寄主基因的表达，具有分离株特异性。
CRediT作者贡献声明
王晨辉：撰写初稿、验证、软件使用、方法学设计、实验研究、数据分析。张天宇：撰写初稿、方法学设计、实验研究、数据分析、数据管理、概念构建。张博文：方法学设计、实验研究、数据分析。王泽健：验证、资源获取、资金筹集、概念构建。黄青春：撰写与编辑、监督、资源管理、项目协调、数据分析、概念构建。致谢
本研究得到了国家自然科学基金（编号：32372588）和中国上海市科技计划项目（编号：22N41900100、21S11901400）的支持。
