《Scientia Horticulturae》：Phenotypic diversity, genetic analysis and core collection development of Spanish tomatoes conserved in the IMIDA germplasm bank
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为解决西班牙传统番茄种质资源表型和遗传信息不足、现代品种混入及种质库有效利用困难等问题，研究人员对132份材料进行了性状评估和SNP基因分型，筛选出100份“真正”传统种质并构建了代表其多样性的核心种质CC31，为传统番茄的保存、研究与育种利用奠定了基础。
番茄，这种红彤彤的果实早已成为全球餐桌上的常客。然而，在现代农业追求高产、抗病的进程中，许多具有独特风味、丰富形状和色彩，并经过数百年地方农民选育的传统番茄品种，正逐渐被少数商业杂交品种所取代，面临着遗传多样性流失的风险。在西班牙东南部，悠久的种植历史孕育了诸如Flor de Baladre（大果粉红色）、Pimiento（细长形，传统用于涂抹面包）等独特的地方品种。为了挽救这些宝贵的遗传资源，它们被收集并保存在如穆尔西亚IMIDA研究所的BAGERIM等种质库中。但是，这些库中保存的大量材料（BAGERIM拥有超过3000份栽培番茄及其野生近缘种）往往面临着表征不足、管理成本高昂的挑战。其中可能混入了一些携带现代抗病基因的“传统化”品种，而真正的传统种质其遗传多样性水平、群体结构如何，又如何从海量资源中高效筛选出最具代表性的材料用于研究和育种？这些问题都亟待解答。
为此，Pedro Carbonell及其同事在《Scientia Horticulturae》上发表了一项研究，旨在系统评估BAGERIM番茄种质的表型与遗传多样性，甄别非传统材料，并构建一个能够最大限度代表整体多样性的小型核心种质库，为这一重要种质资源的保存和利用提供科学依据。
研究人员主要运用了几项关键技术方法。首先，他们对132份来自BAGERIM、代表11个变种类型的番茄种质进行了系统的表型鉴定，包括20个质量性状和5个数量性状。其次，利用SolCAP Illumina 7 K SNP芯片对所有材料进行了基因分型，获得了高密度的单核苷酸多态性数据。为了甄别“真正”的传统材料，他们合并了来自公共数据库的野生种、半栽培种及现代参考品种的基因型数据，通过主成分分析和抗病基因筛查进行比对。最后，运用Core Hunter 3软件，整合表型和基因型数据，以最小化每个材料与其在核心集中最近条目间的平均距离为准则，构建了不同大小的多用途核心种质，并采用一系列指标评估其代表性。
研究结果
3.1. 表型分析
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3.1.1. 种质库中的表型多样性：因子分析显示，番茄果实的形状、大小、心室数等主要性状是驱动132份材料表型变异的关键。所有材料均表现出表型变异性，仅果梗无关节性状无差异。樱桃、梨形和辣椒形番茄类型能清晰区分，而扁平多心室类型则混合在一起难以辨别。
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3.1.2. 形态与变种类型的关联：樱桃、辣椒形和梨形番茄因其独特的果实形状和大小构成了相对孤立的类群。而 corazón、mesa、Flor de Baladre、Muchamiel、Murciano 和 Sierra 等类型通常生产大而扁平的果实，类群内变异大，类群间界限模糊，仅凭表型难以准确区分。
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3.1.3. 性状间的相关性：分析发现，果实重量、宽度、心室数、果肩形状和果梗疤痕宽度之间存在强正相关。大而扁平的果实通常心室数更多，果肩更凹陷，果梗疤痕更宽。可溶性固形物含量与果实大小相关性状呈负相关。
3.2. 基因型分析
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3.2.1. 种质库的遗传状态及抗性存在情况：通过整合外部参考样本的遗传分析，成功从132份材料中鉴定出32份（24%）为“传统化”材料。其中包括8份显示与醋栗番茄混合的樱桃番茄，以及24份与现代品种聚类、携带1到5个来自野生番茄的抗病基因渗入的材料。剩余的100份材料被确定为“真正”的传统番茄种质集合。遗传多样性分析表明，传统种质的等位基因多态性位点百分比和期望杂合度均显著低于“传统化”材料及现代、野生群体。
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3.2.2. BAGERIM传统种质库的群体结构：对100份传统材料的分析揭示了部分群体结构。辣椒形番茄构成了一个孤立且内部多样性极低的遗传簇。梨形和樱桃（包括Kumato类型）番茄也形成了相对清晰的遗传群。Muchamiel材料中，11份形成了一个明确的遗传簇（与梨形番茄遗传相近），而另外7份则分散在由其他扁平多心室类型（如Flor de Baladre、Sierra等）构成的、缺乏明显遗传结构的混合群体中。
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3.2.3. Muchamiel番茄的表型分析：对Muchamiel类型的进一步表型分析发现，属于不同遗传簇的材料在果实形状、心室数、果梗疤痕宽度等性状上存在差异，但不足以仅凭表型完全区分。
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3.2.4. 重复材料：在传统种质库中发现了23份材料属于8个重复组，冗余度达15%。其中最突出的是9份辣椒形番茄中有8份遗传重复。
3.3. 传统核心种质的开发
通过整合表型和基因型数据，利用Core Hunter 3软件构建了不同大小的核心种质。评估后，选择CC31（包含31份材料，占传统种质的31%）作为最优核心种质。该核心种质在等位基因覆盖度、表型类别覆盖度、数量性状范围重合率等多个指标上表现优异，能够有效代表原始传统种质库的遗传和表型多样性。所有变种类型在其中均有代表。
结论与讨论
本研究首次对西班牙BAGERIM番茄种质库进行了全面系统的表征。研究证实了该库保存了丰富的表型多样性，尤其是在果实性状方面。更重要的是，通过基因分型成功鉴别出近四分之一的材料为携带野生抗病基因渗入的“传统化”品种，明确了核心的传统种质范围（100份）。这部分“真正”的传统种质表现出欧洲材料典型的低遗传多样性，但依然能检测出有意义的群体结构：辣椒形、梨形、樱桃/Kumato类型遗传分化明显；Muchamiel类型包含一个坚实的核心遗传群和一个混合群体；而其他扁平多心室类型则形成了一个遗传上混合、缺乏结构的群体。这揭示了表型趋同（如果实大而扁平）可能源于不同的遗传背景，而一些流行变种名称（如Muchamiel）可能被用于表型相似但遗传不同的材料，凸显了基因分型对于种质精确分类和溯源的重要性。
针对传统种质库管理冗余、利用效率低的挑战，本研究开发了首个完全基于西班牙传统番茄种质、整合表型和基因型数据构建的核心种质CC31。该核心种质仅用31%的材料就高效捕获了原始库几乎全部的多样性，为后续深入的表型鉴定、基因挖掘、育种计划以及面向农民的材料推广提供了极具价值的精简工作集。这项工作不仅为BAGERIM种质库的优化管理和高效利用奠定了坚实基础，也为保护和利用西班牙乃至欧洲传统番茄这一重要的农业文化遗产提供了关键的科学工具和资源。
