《Scientia Horticulturae》：Potential negative impacts of rising temperatures on fruit ripening and quality in raspberries, blackberries, and blueberries
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这篇综述深入探讨了气候变暖对树莓、黑莓和蓝莓果实品质的具体影响。它系统梳理了高温诱发的生理失调（如白小核果症WDD、红小核果逆转RDR、热损伤）及其分子机制，并评估了适应性管理策略（如遮阳网、防晒剂）。文章强调了气候变化对软果作物的威胁，并指出了未来研究的关键方向（如分子机制、耐性育种）。
气候变暖下的小浆果危机：高温如何破坏树莓、黑莓和蓝莓的品质
全球农业生产正面临着满足日益增长人口需求的巨大压力，而气候变化——特别是气温的持续升高——为这一挑战增添了新的变数。预计的极端高温天气将因地区而异，但在南北半球的中纬度地区，显著的暖化趋势已清晰可见。高温会从整体上对植物生理产生负面影响，干扰与生长相关的植物激素和基因表达。树莓、黑莓和蓝莓等小浆果因其健康益处和作为新鲜或加工食品的多功能性而日益受到欢迎。然而，气候变暖正在扰乱这些浆果正常的成熟过程，导致影响其商品性的品质失调。
小浆果的成熟与品质奥秘
这些备受青睐的小浆果，其成熟过程是在果实仍附着在植株上时完成的，涉及到软化、糖分积累和颜色发育等一系列显著变化。正因如此，它们通常在完全成熟时被采摘，其食用品质在很大程度上在采收时即已确定。
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树莓的成熟之旅：从绿色小果到深红色过熟果，树莓经历七个发展阶段。成熟过程伴随着颜色变化（叶绿素降解、花青素积累）、软化（细胞壁降解）以及甜度增加（可溶性糖积累、有机酸减少）。色泽是商业成熟度的主要指标，而硬度则是决定其适合鲜食、冷冻还是制浆的关键因素。有趣的是，尽管树莓被描述为非跃变型果实，但其花托中的乙烯生成率在成熟过程中有所增加。脱落酸(ABA)含量在成熟期也显著升高，并与硬度下降、可溶性固形物升高等品质参数呈正相关。
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黑莓的色泽与质地演变：黑莓的成熟通常基于外部颜色分为六个阶段。红色和黑色的发展与花青素（主要是矢车菊素-3-葡萄糖苷）的积累有关。伴随颜色变化，果实在成熟过程中尺寸增大、养分积累，而硬度和酸度则降低。软化与细胞壁的渐进降解密切相关，不同品种（如较软的‘波森’和较硬的‘阿拉帕霍’）在细胞壁降解酶活性和组分上存在差异。ABA在加速黑莓成熟、上调成熟相关基因表达和促进特定代谢物积累方面发挥着重要作用。
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蓝莓的成熟四部曲：蓝莓发育经历四个阶段：未熟期、成熟期、完熟期和衰老期。最显著的变化包括：果实膨大、果皮颜色从浅绿变为蓝色、软化、可溶性固形物增加以及酸度下降。果皮蓝色源于完熟期花青素的大量积累。可溶性固形物与酸度的比值(SSC/TA)是衡量风味和商业成熟度的重要指标。软化主要由细胞壁降解引起，在早期阶段以半纤维素解聚和果胶溶解为主，在完熟后期则以阿拉伯糖溶解和果胶解聚为主导。
升温引发的生理失调：浆果的品质杀手
当生长温度过高或阳光直射时，小浆果的品质会受到不利影响。在气候变化情景下，几种生理失调预计将变得更加普遍。
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树莓与黑莓的共同困扰：白小核果症(WDD)
WDD是树莓最常见的导致市场价值损失的生理失调，表现为一个或一组小核果出现白色褪色或“漂白”。受影响的小核果尺寸正常增大，但无法变红。研究表明，高温（>42 °C）、紫外线照射以及降雨后晴天是诱发WDD的主要因素。此外，该病害的发生具有品种依赖性，例如树莓‘Ruby’和‘Heritage’更为感病。其背后的机制可能与光动力灼伤有关，即光敏性的色素细胞（花青素）发生化学损伤。在气候变化背景下，苯丙烷代谢途径（特别是类黄酮生物合成）可能受到干扰，ABA与苯丙烷信号通路之间的串扰在高温胁迫下的变化值得深入研究。
黑莓的WDD症状相似，表现为棕褐色至白色的变色，影响一个或多个小核果。受影响的小核果可溶性固形物浓度较低，果皮更坚韧。其发生受高温（>~35 °C）、长时间强光照射、品种（如‘Apache’和‘Sweetie Pie’高感）以及采收前降雨事件（通常负相关）的共同影响。在预计全球变暖升温1–4 °C的情景下，WDD可能成为一个更严重的商业问题。
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黑莓的专属难题：红小核果逆转(RDR)
RDR是黑莓特有的生理失调，其特征是尽管采收时已完全成熟（黑色），但在采后贮藏中小核果颜色由黑变红。这种颜色变化与多种品种和生长环境下花青素色素浓度的下降有关。受影响小核果的结构变化包括细胞间隙增大、细胞均匀性降低、电解质泄漏增加和pH值降低。机械损伤（采收和运输过程中的振动、处理应激）是RDR发展的主要诱因，但基因型和环境因素也起着重要作用。气候变暖可能通过改变环境胁迫条件而加剧其感病性。
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蓝莓面临的双重挑战：热损伤与硬度变异
热损伤：预计的气温升高将增加蓝莓热损伤的风险，负面影响其外观、成熟过程、风味和营养品质。空气温度>32–35 °C（或果实温度>~40 °C）即可诱发症状，包括坏死（或坏死斑点）、皱缩以及着色不良。阳光直射的影响主要是由于果实温度升高（比气温高7–11 °C）而非紫外线辐射。此外，暴露于高温（平均比环境温度高3.3 °C）的蓝莓，其总糖和可溶性固形物浓度也会降低。
硬度变异：发育期间的高温会显著影响蓝莓采收时的硬度，并加速贮藏期间的软化，导致硬度在采收时和贮藏中变异性增大。这与细胞壁降解代谢的改变、采收成熟度的差异、乙烯相关的生理反应以及失水率增加有关。软化主要源于细胞壁降解，高温会影响果胶甲酯酶(PME)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)和β-半乳糖苷酶等细胞壁降解酶的活性。此外，高温加速物候发育，可能增加错误成熟度采收的风险。失水率超过1–2%会与硬度呈负相关，而暴露于高温和阳光直射的蓝莓更容易失去其保护性角质层蜡质/果霜，从而加剧失水和软化。
应对策略与未来方向
为减少气候变暖导致的品质失调，已提出一些适应性解决方案，主要包括保护性管理措施，例如使用光选择性遮阳网、塑料隧道、施用防晒剂以及培育耐性品种。例如，遮荫处理已被证明可以降低黑莓WDD的发生。然而，这些措施的效果可能因品种、生产周期和具体环境条件而异。
当前，针对气候变化对小浆果品质影响的研究仍显不足，其背后的分子机制更是知之甚少。未来的研究亟需深入理解这些失调的分子基础，包括高温如何干扰激素（如ABA、乙烯）信号网络、苯丙烷/类黄酮生物合成途径以及细胞壁代谢。同时，需要开发有效的预测模型和 mitigation 策略，通过育种和栽培管理相结合的方式，培育和筛选出能适应未来气候条件的耐热、高品质浆果品种，以保障小浆果产业的可持续发展。
