《Tissue and Cell》：The nervous system of the nematode
Sphaerolaimus gracilis (Sphaerolaimidae; Chromadorea): The regions of the renette pore, the midbody and the tail
编辑推荐：
本研究利用透射电子显微镜对水生线虫Sphaerolaimus gracilis的神经系统进行了精细解析，重点探索了肾孔区、体中部及尾部区域的神经元分布与结构。研究不仅详细描述了该线虫的腹侧、背侧、亚腹侧及亚背侧神经索的神经纤维数量与形态特征，还提出了关于其体表刚毛作为机械感受器的“刚毛-触觉感受器假说”。该研究为理解无脊椎动物感觉器官的机械传导机制提供了新的结构学依据，对于阐明机械感受的细胞基础及其潜在疾病关联具有重要科学意义。
在无脊椎动物中，线虫的神经系统以其结构的相对简单和神经元数量稳定而成为神经生物学研究的经典模型。秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）等模式生物的神经系统已被详细描绘，为理解神经元连接和功能提供了蓝图。然而，对更多样化线虫物种，特别是水生环境的线虫神经系统的超微结构认识仍然有限。一个核心问题是：在结构相对“简单”的线虫体内，负责感觉输入、尤其是触觉等机械感觉的受体细胞，如何与中枢神经系统建立联系？其结构与功能细节尚不清晰。这就引出了对非模式线虫物种进行详细解剖学研究的必要性，以期揭示神经系统中可能存在的、更具多样性的精细结构与调控机制，并可能为理解感觉传导的基本原理提供新的线索。正是为了解决上述问题，研究人员对水生线虫斯氏球头线虫（Sphaerolaimus gracilis）的神经系统进行了深入的超微结构研究，其研究成果发表在《Tissue and Cell》期刊上。
为了开展这项研究，研究者运用了几项关键的显微技术方法。研究样本采集自波罗的海北部的波的尼亚湾。核心技术是透射电子显微镜（TEM）观察。具体流程包括：使用戊二醛和锇酸（OsO4）对样本进行双重固定，梯度丙酮脱水，环氧树脂（epon）渗透和包埋，然后用超薄切片机切割出30纳米的超薄切片，并经醋酸铀酰和柠檬酸铅染色后在Zeiss EM900透射电镜下观察。通过交替切割厚切片（2-8微米）定位目标区域，再切割超薄切片观察细节。此外，也使用了扫描电子显微镜（SEM）进行样品表面形貌观察，样品经临界点干燥和喷金处理后，在JEOL JSM-35CF扫描电镜下成像。
研究结果部分，作者从多个区域揭示了斯氏球头线虫神经系统的精细结构。
1. 肾孔区与壶腹细胞区域： 通过系列横切面研究发现，在肾孔周围，腹侧神经索被大致分为左右两束，分别包含约50根和65根神经纤维。壶腹细胞的分支包绕着肾壶腹，其结构与外分泌腺的肌上皮细胞类似，含有肌动蛋白-肌球蛋白丝，并且该细胞的活动受到神经系统的直接控制。研究观察到壶腹细胞特殊的指状分支，以及横向神经与富含神经分泌囊泡的神经之间的接触，表明该区域存在复杂的神经调控网络，用于控制粘性物质的排出。
2. 体中部区域： 在体中部，腹侧神经索由47根神经纤维组成，其中包括两根具有厚壁微管的“微管丰富神经元”，推测为类似秀丽隐杆线虫中的触觉感受神经元。背侧神经索包含16个神经元，亚背侧和亚腹侧神经索各有5个神经元。肌肉细胞通过延伸“肌肉臂”与各神经索形成神经肌肉接头（NMJ），这是线虫神经支配的一个显著特征。体侧神经则较小。
3. 尾部区域： 在尾部尾腺水平，腹侧神经索由8根神经组成。尾部末端观察到两根微管丰富神经和两组各四根的其他神经，并且它们之间存在密切的细胞接触。尾部还存在两个大型的具感橛体（scolopoid body），内含多个纤毛，被认为是尾部体表刚毛感觉结构的一部分。
4. 体表刚毛的结构： 体表刚毛排列在亚侧线和亚中线行。刚毛的核心由具有“9+2”微管结构的纤毛构成。纤毛基部被鞘细胞包裹，鞘细胞的细胞质延伸与亚侧线的微管丰富神经或亚腹侧神经直接接触，形成了从刚毛到神经系统的潜在信号传递路径。在体中部和尾部，纤毛基部存在由桥粒包裹的肿胀结构，即具感橛体，其功能可能涉及机械刺激的放大。
综合研究结果与讨论，本论文提出了几个重要的结论。首先，研究系统性地描绘了斯氏球头线虫在肾孔区、体中部和尾部神经系统的超微结构，提供了该物种详尽的神经解剖学数据，其腹侧神经索的纤维数量与其他研究过的线虫物种（如Pristionchus pacificus和Caenorhabditis elegans）具有一定的可比性，但又有其独特性。其次，研究首次详细描述了壶腹细胞的肌上皮样结构及其与神经系统的紧密联系，为理解线虫排泄系统的神经调控提供了形态学证据。
最重要的贡献在于，基于对体表刚毛及其相关细胞结构的观察，作者提出了 “刚毛-触觉受体假说”（the setae-touch receptor hypothesis） 。该假说认为，机械刺激可能通过引起刚毛内纤毛的运动，由包裹纤毛的鞘细胞感知，再通过鞘细胞与特定神经（如微管丰富神经）之间的直接细胞-细胞接触，将信号传递至中枢神经系统（CNS）。这一机制不同于传统认为的必须先将机械信号转化为化学信号才能激活神经元的观点，为理解无脊椎动物机械感受的细胞机制提供了一种新的潜在模型。
此外，研究强调了线虫作为模型生物在基础生物医学研究中的价值。其相对简单的神经系统和感觉器官，是研究机械传导、纤毛发生（ciliogenesis）及相关疾病（纤毛病，ciliopathies）的理想系统。对斯氏球头线虫这类非模式物种的深入研究，有助于发现神经与感觉系统中可能被忽略的多样性，为从进化角度理解复杂生命过程提供更广阔的视角。总之，这项工作不仅丰富了我们对线虫神经生物学的认识，也为后续探索机械感觉的分子与细胞机制奠定了重要的结构基础。
