森林是主要的陆地碳汇，热带森林生态系统占森林生态系统总固定碳的30%（Bonan, 2008）。然而，二氧化碳浓度升高、气候变暖以及干旱事件频发对森林碳汇的长期影响仍存在很大不确定性（Purves and Pacala, 2008; Schippers et al., 2015）。这种不确定性在干旱易发生态系统中尤为严重，因为水资源有限会抑制生理过程，降低生长速度并增加死亡风险（Babst et al., 2019; Kannenberg et al., 2023; Qiu et al., 2023）。尽管人们对干旱对森林的影响越来越关注，但对热带喀斯特森林生态系统的研究相对较少。碳酸盐喀斯特覆盖了大陆面积的10-15%（Ford and Williams, 2007）。由于复杂的地形和多变的气候条件，喀斯特地区生物多样性丰富，有许多特有物种（Clements et al., 2006）。大片热带喀斯特森林与全球生物多样性热点地区重叠，如巴西、非洲和东南亚（Geekiyanage et al. 2019）。然而，由于气候变化和石灰岩开采，热带喀斯特森林的生物多样性面临巨大挑战。喀斯特生境的土壤薄且多岩石，储水量极有限，即使在雨季也是如此（Heilman et al., 2014; Querejeta et al., 2007）。尽管2001-2020年间中国西南部喀斯特地区的绿化程度有所增加（Huang et al. 2022），但喀斯特生境对极端干旱事件的敏感性更高，从大气干旱到水文干旱的转变时间比非喀斯特地区更短（Liu et al., 2023; Shi et al., 2024）。此外，磷素限制在喀斯特生境中非常严重（Wan et al. 2025），植物必须采取独特的资源利用策略来生存和生长（Wright, 2019; Yu et al., 2022）。目前对热带喀斯特森林中树木如何同时应对水资源短缺和养分限制的理解仍然有限，这些知识对于指导喀斯特生境的森林管理和植物保护具有重要意义。
植物功能特征既反映了植物物种的生态和进化历史，也决定了它们对环境压力的应对策略（Chaturvedi et al., 2011; Tian et al., 2016; Wang et al., 2023）。特征之间的负相关通常反映了植物策略中的基本权衡（Westoby and Wright, 2006; Wright et al., 2004）。为了应对季节性干旱，常绿树种和落叶树种通常采用不同的适应机制（Liu et al., 2019; Wang et al., 2023; Wu et al., 2024）。落叶树种通常采用积极的适应策略，具有较高的光合速率但生长季节较短；而常绿树种则采用保守的策略，表现出更强的耐旱性和更长的生长季节（Qi et al., 2021; Rawat et al., 2021; Wang et al., 2023）。在热带喀斯特森林中，落叶树种和常绿树种可以共存（Fu et al., 2016; Liu et al., 2019; Zhu et al., 2017），叶片功能特征可以战略性地反映植物的资源利用情况（Qin and Shangguan, 2019; Wang et al., 2023）。此外，先前的研究表明，具有不同叶片物候特征的树种可以通过资源利用的生态位划分来增强森林群落的多样性和生产力（Lu et al., 2016）。因此，比较共存于喀斯特森林中的常绿树种和落叶树种的功能特征，将有助于了解它们在局部环境条件下的适应策略，以及支持群落多样性和稳定性的机制。
叶片衰老过程中的养分吸收是植物重要的养分保存策略之一，可以减少养分供应对植物生长的限制（Aerts, 1996; He et al., 2020; Vergutz et al., 2012）。落叶树种由于频繁落叶需要更新叶片，通常需要更多的土壤养分；而常绿树种的叶片寿命较长，因此养分需求较低，因此常绿习性被认为是对贫瘠土壤生境的适应（Aerts, 1995; Givnish, 2002; Oliveira et al., 2021; Vico et al., 2017）。尽管许多研究探讨了常绿树种和落叶树种在养分需求和养分吸收方面的差异，但养分吸收是否受叶片习性的影响仍存在争议。迄今为止，大多数研究叶片习性与养分吸收之间关系的研究主要来自温带地区（Bai et al., 2015b; Dallstream and Piper, 2021; Hu et al., 2023; Jiang et al., 2012; Vergutz et al., 2012），而在热带地区进行的研究较少。此外，研究养分吸收与植物功能特征之间的相关性有助于我们进一步了解不同生境中植物的生态策略，尤其是在养分贫瘠的生境中。
木质植物的木质部在水分运输、机械支撑以及水分、碳水化合物和养分的储存中起着重要作用（Chave et al., 2009; Lachenbruch and McCulloh, 2014; Pratt et al., 2021; Zhang et al., 2022）。木材密度是木材经济特性的关键指标，与多种植物表现参数密切相关（Barotto et al., 2018; Lachenbruch and McCulloh, 2014）。例如，木材密度与叶片光合速率呈负相关（Santiago et al., 2004），与叶片膨压失水势和最低水势呈正相关（Fu et al., 2012; Ishida et al., 2008）。叶脉构成了植物的水分和养分运输网络，在维持叶片气体交换中起着重要作用（Niklas, 1999; Pérez-Harguindeguy et al., 2013; Sack and Scoffoni, 2013）。叶脉密度（单位叶面积的叶脉长度）是水分供应能力的指标，叶脉密度较高的物种通常也具有较高的叶片水力传导性（Sack and Holbrook 2006）。此外，叶脉密度与气孔导度（Sack and Frole, 2006; Brodribb et al., 2007; Pérez-Harguindeguy et al., 2013）和叶片光合速率（Brodribb et al., 2007）呈正相关。Brodribb和Jordan（2011）发现常绿树种中叶脉密度与气孔密度之间存在强烈协调性。Iida等人（2016）发现叶片叶脉特征与生长速率呈正相关。然而，在恶劣环境下，叶脉密度与其他特征之间的协调性可能因各自的适应性反应而受到破坏（Zhao et al., 2016）。
喀斯特生境广泛分布于东南亚和中国西南部（Clements et al., 2006）。然而，由于土壤水分供应不足，尤其是干旱季节，喀斯特植物经常面临干旱（Fu et al., 2012）。先前的研究发现，热带喀斯特森林中的落叶树种具有较高的茎部水分运输效率，而常绿树种具有较高的木质部空洞抗性和叶片水分胁迫耐受性（Fan et al., 2011; Fu et al., 2012）。在本研究中，我们比较了中国西南部喀斯特生境中10种常绿树种和11种落叶树种的木材密度、叶片解剖特征、叶片气体交换特性以及叶片氮和磷浓度和氮磷吸收效率，并分析了这些功能特征之间的相关性。鉴于喀斯特森林受季节性干旱和土壤养分供应的限制，我们提出以下假设：1）落叶树的叶片具有较高的光合速率、磷浓度和叶脉密度；2）常绿树的木材密度和叶片氮磷吸收效率较高；3）木材密度、叶片解剖特征和叶片生理特征之间存在密切关联，反映了叶片和枝条之间的功能协调性。
