《Journal of Plant Growth Regulation》：Bacillus Co-inoculation Improves the Stomatal Conductance, Root Angulation, and Harvest Index of Maize Under Water Deficit in a Line-Source Irrigation System
编辑推荐：
为解决水分胁迫对玉米生长和产量的严重影响，研究人员通过田间线性灌溉系统，探究了不同灌溉深度下多种根际细菌（单/共接种）对玉米生理、形态及产量的影响。研究发现，尽管多数接种处理能改善植株形态生理，但并未显著提升产量；然而，在严重缺水条件下，枯草芽孢杆菌与巨大芽孢杆菌共接种（BSBM）通过提高气孔导度、增大根系角度并提升收获指数，有效缓解了干旱胁迫。该研究为利用有益微生物促进作物抗旱提供了重要依据，并强调了共接种策略的潜力。
在全球气候变化加剧、水资源日益紧张的背景下，干旱已成为制约农作物生产，尤其是在发展中国家种植的主要谷物——玉米——的最主要非生物胁迫因素之一。水分亏缺不仅直接影响玉米的光合作用、叶片发育和产量形成，还会改变其关键的根系形态与“源-库”关系，对粮食安全构成严峻挑战。与此同时，化学肥料和农药的过度使用也带来了环境与可持续性的问题。面对这一双重困境，科学家们将目光投向了自然界中与植物“并肩作战”的微生物盟友——植物根际促生菌（Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, PGPR）。这类微生物能够通过多种机制帮助植物应对逆境，例如促进养分吸收、合成植物激素、增强抗氧化系统等。然而，在真实的田间复杂环境中，特别是在持续变化的水分梯度下，单一种类的PGPR表现如何？不同的PGPR组合（共接种）是否会带来“1+1>2”的协同增效作用？它们又是如何具体影响玉米的“地下部队”（根系结构）和“地上战果”（产量与品质）的？这些问题尚待深入探究。为此，一项发表在《Journal of Plant Growth Regulation》上的研究，在巴西的田间，利用独特的线性灌溉系统，为我们揭开了玉米、水分胁迫与多种PGPR之间复杂互作的神秘面纱。
为了系统回答上述问题，研究人员精心设计并实施了一项田间试验。首先，他们利用线性灌溉系统建立了一个连续的水分梯度。该系统通过中央单排喷灌带，随着与喷灌带距离的增加，形成灌溉深度递减的土壤水分梯度，从而在同一实验区域内模拟出三种灌溉条件：充分灌溉、次优灌溉和缺水灌溉。研究选用了商业玉米单交杂交种NS 90 PRO 2，并设置了七种不同的接种处理，包括不接种的对照、单独接种巴西固氮螺菌、两种芽孢杆菌组合，以及它们之间的各种共接种组合。整个试验采用随机区组设计，在玉米生长周期内，从V5叶期开始施加不同的水分处理，并持续到生长季结束。研究团队随后对玉米进行了一系列全面评估。在生态生理指标方面，他们在生殖期测定了气孔导度、光系统II最大光化学效率（Fv/Fm）和叶片相对叶绿素含量。对于根系结构，他们在乳熟期采用了“铲子组学”方法采集根系样本，并利用根系性状数字化成像平台进行高通量分析，获取了包括根系面积、角度、侧根长度等在内的详细形态参数。此外，研究人员还测量了叶片面积、产量构成因子（如穗长、粒重）、籽粒产量以及收获指数，并对植株干物质进行了近红外光谱分析，以评估其化学组成。
研究结果揭示了不同水分条件和接种处理下玉米的复杂响应模式：
1. 灌溉深度对玉米性状的深刻影响
线性灌溉系统成功创造了三种差异显著的水分环境。与充分灌溉和次优灌溉相比，严重缺水处理显著降低了玉米的绝大多数生理和产量指标。例如，籽粒产量分别下降了12%和34%，收获指数在严重缺水条件下降低了20.5%。同时，根系形态也发生显著改变：在次优灌溉下，玉米通过增加侧根分支频率和平均长度来探索更多土壤以寻找水分；然而，在严重缺水胁迫下，根系茎秆直径、根系角度和主根长度均显著下降，表明其适应策略在极端胁迫下失效。
2. 接种处理对玉米抗旱性的调控作用
研究发现，接种的效果强烈依赖于水分条件。在水分充足的条件下，接种处理对多数性状无显著影响。然而，在水分胁迫下，特定接种处理展现出了积极作用。
- •
在严重缺水条件下，单独接种巴西固氮螺菌、枯草芽孢杆菌与短小芽孢杆菌组合，以及枯草芽孢杆菌与巨大芽孢杆菌组合，均显著提高了玉米的气孔导度，这可能有助于叶片冷却，减少细胞损伤。
- •
更重要的是，在严重缺水条件下，枯草芽孢杆菌与巨大芽孢杆菌共接种处理不仅提高了气孔导度，还显著增大了根系角度和收获指数。根系角度的增大意味着根系向土壤深层生长，有助于在干旱时获取深层水分。收获指数的提高则表明，在胁迫下，该处理能更有效地将光合产物分配至籽粒，这对于稳定产量至关重要。
- •
研究还发现，所有接种处理在严重缺水条件下都增加了根系平均直径，这可能增强了根系在紧实土壤中的穿透力和水分吸收能力。
3. 共接种策略的独特优势
尽管大多数接种或共接种处理在灌溉深度降低时对植株形态生理产生了积极影响，但这些改善并未直接转化为产量的提升。然而，枯草芽孢杆菌与巨大芽孢杆菌的共接种脱颖而出，被证明是缓解玉米严重水分胁迫最有效的策略。它通过调节气孔行为、优化根系构型（增加角度和分支）以及提高光合产物的转运效率（更高的收获指数），形成了一套综合的抗旱机制。
结论与重要意义
本研究得出结论：在线性灌溉系统模拟的渐进式土壤水分亏缺条件下，玉米的生长和产量受到显著抑制。虽然巴西固氮螺菌和某些芽孢杆菌的接种或共接种能正向调节植株的形态生理，但仅在枯草芽孢杆菌与巨大芽孢杆菌共接种时，才在严重缺水条件下显著提升了关键的抗旱性状——气孔导度、根系角度和收获指数。这凸显了特定微生物组合在应对极端干旱时的协同增效潜力。
这项研究的意义深远。首先，它通过精细控制的田间水分梯度实验，提供了PGPR在真实农业环境中作用于作物抗旱性的宝贵数据。其次，研究明确指出，共接种特定芽孢杆菌组合（BSBM） 是一种有效的生态友好型策略，能够通过改善根系构型和光合产物分配来增强玉米的干旱恢复力。这为开发新一代、基于微生物共生的生物肥料和抗旱剂提供了直接的理论与实践依据。最后，研究强调了在评估PGPR效果时，必须考虑作物品种遗传背景与环境胁迫强度的交互作用。未来，深入解析这些有益微生物如何与植物根系“对话”，以及如何通过分子信号网络调控植物的整体胁迫应答，将是实现精准、高效微生物农业应用的关键。
