《Journal of Advanced Research》：Genome variations reveal rapid adaptation to domestication and habitat changes in the brown algae
Saccharina japonica
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本研究為解決海帶（Saccharina japonica）馴化及南移適應過程中關鍵基因組機制不明的問題，通過構建高質量孢子體參考基因組並結合群體基因組學分析，揭示了從日本野生種群到中國北方及南方栽培種群的兩階段適應過程中，與溫度、氧氣、營養及脫落酸信號等相關的關鍵基因受到選擇，並闡明了影響葉片形態與藻酸鹽含量的基因表達模式。該研究為海帶的遺傳改良與保護提供了重要的基因組見解。
海帶，作為全球水產養殖中第一個被馴化的海洋植物，其養殖歷史已近一個世紀。從日本北部海岸的野生環境，被意外引入中國遼寧，再到適應山東、福建等從冷到暖的多樣化海洋環境，海帶展現了驚人的環境適應能力。這種大規模的養殖使其成為全球水產養殖業的基石，中國更是其中最重要的生產國。然而，在馴化過程中，海帶發生了顯著的遺傳和表型變化，例如培育出了葉片更長更寬、藻酸鹽含量更高的品種。但驅動這些適應性變化的基因組機制究竟是什麼？人工選擇和自然選擇如何在短短數十年間塑造了海帶的基因組？這些問題一直困擾著研究人員。揭示這些機制，對於海帶的遺傳改良、品種保護，以及應對日益變化的海洋環境挑戰至關重要。
為此，由王秀良、張杰、姚建亭等組成的研究團隊在《Journal of Advanced Research》上發表了題為“Genome variations reveal rapid adaptation to domestication and habitat changes in the brown algae Saccharina japonica”的研究。他們旨在通過構建高質量參考基因組並結合大規模群體重測序，系統解析海帶在馴化及南移過程中的基因組變異與適應機制。
研究人員主要運用了以下幾個關鍵技術方法：首先，對採集自日本北海道室蘭海岸的野生海帶孢子體進行PacBio單分子實時測序，並結合Hi-C技術，組裝了染色體水平的高質量參考基因組（WSJ-1）。其次，對來自日本、俄羅斯的27個野生個體以及中國北方（山東）、南方（福建）的106個栽培個體進行了全基因組重測序，進行群體結構與選擇性清除分析。此外，還對代表品種進行了轉錄組測序以分析關鍵基因的表達模式，並測定了藻酸鹽含量及其M/G比例。
研究結果主要包括以下幾個部分：
S. japonica基因組組裝與注釋
研究組裝了大小為576.73 Mb、Scaffold N50達15.47 Mb的高質量孢子體基因組，注釋出18,881個蛋白編碼基因。與此前發布的配子體基因組相比，連續性和完整性顯著提升，為後續分析提供了可靠的參考。
群體結構分析
對133個樣本的重測序分析揭示了清晰的群體結構：野生日本群、野生俄羅斯群、北方栽培群和南方栽培群。南方群體的核苷酸多樣性最低，連鎖不平衡衰減距離最長，表明經歷了更強的選擇瓶頸。研究還首次發現了栽培品種基因向日本野生群體的基因滲入現象。
選擇性清除和與環境適應相關的關鍵基因
通過選擇性清除分析，研究發現從日本野生群到北方栽培群的適應過程中（第一階段），選擇信號更強，涉及1,530個基因。這些基因富集於發育、DNA修復、體內平衡和溫度適應等過程。其中，熱休克蛋白70（SjHSP70）和 長鏈醯基輔酶A合成酶5（SjLACS5）的編碼區存在非同義單核苷酸多態性（SNP），其純合基因型頻率在北方栽培群中顯著升高，推測分別與適應北方較高的溫度和溶解氧濃度有關。轉錄組分析證實這兩個基因在高溫（18°C）下表達上調。
在從北方到南方栽培群的適應過程中（第二階段），鑒定出445個受選擇基因，主要富集於營養利用、脫落酸信號和衰老響應等途徑。其中，SjLACS4.1（推測與氮響應相關）、穀胱甘肽S-轉移酶（GST）基因簇以及 SjGT8等基因受到強烈選擇。值得注意的是，GST基因簇附近富集長末端重複逆轉錄轉座子（LTR-RT），且其替換率較低，暗示逆轉座事件可能促進了該基因簇的擴張，從而增強了海帶對病原和環境污染物的耐受性。此外，在 SjLACS4.1和 SjGT8的啟動子區域發現了脫落酸響應元件（ABRE）的選擇，表明脫落酸信號通路在南移適應溫暖環境中發揮了關鍵作用。
與海帶改良中葉片長度和寬度相關的候選基因
葉片長寬是重要經濟性狀。研究發現，與葉片形態相關的 SjTic20和 SjPeptidase基因家族成員位於或臨近選擇清除區域。轉錄組分析顯示，北方和南方栽培種在北方海區生長時，這些基因的表達高峰存在約一個月的延遲，這與它們的生育期差異相符，證實了這些基因在馴化過程中的作用。
改良過程中藻酸鹽途徑的分析
藻酸鹽含量是另一重要性狀。研究發現北方栽培種的藻酸鹽含量高於南方栽培種。對藻酸鹽合成通路基因的分析顯示，雖然其轉錄模式在南北方品種間存在差異，但並未檢測到強烈的選擇信號。然而，通過相關性分析，發現三個 SjMC5E基因（SjMC5E127、SjMC5E129和 SjMC5E131）的表達量與藻酸鹽含量顯著相關，表明它們可能參與了藻酸鹽的合成調控。
綜上所述，該研究揭示了海帶在不到一個世紀的馴化過程中經歷了快速的基因組適應。從日本到中國北方的第一階段馴化選擇壓力更強，主要適應溫度和氧氣變化；從北方到南方的第二階段則更多與營養代謝和脫落酸介導的逆境響應相關。研究鑒定出了與環境適應（HSP70、LACS）、脅迫耐受（GST簇、ABA通路基因）以及重要經濟性狀（Tic20、Peptidase、MC5E）相關的關鍵基因。這些發現不僅首次系統闡明了海藻馴化的基因組機制，為海帶的分子標記輔助選擇（MAS）和多性狀育種策略優化提供了直接靶點和理論基礎，也對理解海洋生物在氣候變化下的快速進化適應具有重要意義。同時，研究發現的栽培種向野生種的基因滲入現象，也為海帶養殖業的可持續發展與野生資源保護敲響了警鐘。
