《Journal of Cleaner Production》：Rock attitude regulates the growth traits and soil?water conservation functions of lithophytic mosses by modulating the microenvironment
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喀斯特地区岩面朝向、土地利用类型与苔藓生长及水土保持的耦合机制研究。通过分析不同坡向（东、南、西、北、上）、垂直位置（顶、中、底）和土地利用类型（耕地、草地、果园）的岩生苔藓，发现北向坡度<40°底部岩面最适宜苔藓生长，果园环境的水土保持效能是耕地的3.2倍，草地2.3倍，且湿度>50%、光照30-50%为最佳生长阈值。揭示了岩面朝向通过微气候调控影响苔藓生长策略及生态功能的链式作用机制。
杨雅|严琳|王如章|刘东东
资源与环境工程学院，教育部喀斯特地质资源与环境重点实验室，贵州大学，贵阳，550025，中国
摘要
岩石荒漠化的扩展和生态退化是喀斯特地区突出的问题，这主要是由于碳酸盐岩基岩的脆弱性和人类活动的共同作用所致。传统的管理方法受到高成本和有限适应性的限制。虽然岩生苔藓作为裸露岩石上的先锋物种，在保持土壤水分方面发挥着关键作用，但人们对它们的生长动态及其对微环境的响应了解仍然不足。本研究系统地探讨了在典型的喀斯特地区，不同土地利用类型（耕地、草地、果园）、岩石朝向（东、南、西、北、上）和垂直位置（顶部、中部、底部）下，岩石坡度、微环境、苔藓生长和土壤水分保持之间的连锁机制。研究结果表明，岩石坡度显著影响苔藓的生长和功能分化：朝北的坡度、坡度小于40°以及岩石底部条件支持最佳的苔藓厚度（11.81毫米）、生物量（5.51×10^3千克/公顷）、持水能力（54.18×10^3千克/公顷）和土壤稳定能力（12.56×10^3千克/公顷）。苔藓在果园中的表现优于耕地，其持水能力是耕地的3.2倍，土壤稳定能力是草地的2.3倍。较高的湿度有利于苔藓生长，并确定了关键的微环境阈值：叶绿素a+b（0.59毫克/克）和持水率（861.42%）在相对湿度超过50%和全日照30–50%时达到峰值，而高光照强度与低湿度则抑制苔藓生长。这种连锁效应显而易见：岩石坡度决定了微气候和水肥条件，进而调节苔藓生长及其相应的土壤水分保持功能，土地利用则作为关键的外部驱动因素。这项工作为喀斯特地区的苔藓栽培和恢复提供了理论基础和实用策略。
引言
喀斯特地区以脆弱的碳酸盐岩基岩和季节性降雨集中为特征，全球公认极易发生土壤侵蚀和岩石荒漠化，而不可持续的土地利用加剧了这一现象（Qiao等人，2021年；Zheng等人，2024年）。最近的人为干扰，如采矿、基础设施建设和水电项目，破坏了景观完整性，加剧了土壤侵蚀（Yuan等人，2022年），减少了生物多样性（Sonter等人，2020年），并通过暴露基岩和压实土壤增加了地质灾害风险（Lai等人，2022年）。由此产生的工程化生境表现出严重的生态系统退化，包括土壤流失、孔隙塌陷和持水能力下降，这严重阻碍了自然植被的恢复（Yan等人，2022年）。岩石荒漠化和工程干扰同时削弱了农业产出、景观稳定性和生态系统的多功能性（D'Ettorre等人，2024年）。传统的措施如挡土墙和梯田只能提供短期稳定效果，但其缺点包括高成本、生态破坏和需要频繁维护（Huang等人，2022年）。在水力播种方面，由于基岩附着力差和整合能力有限，喀斯特环境中往往效果不佳（Zhang等人，2018年）。网格种植系统虽然操作简单，但不适合坡度超过60°的地形，并且由于基岩兼容性不足容易失败（Fan等人，2025年；Zhao等人，2023a）。这些方法的普遍局限性包括理论上的不足、单一物种倾向、物种适应能力低以及维护成本高。迫切需要开发成本效益高、生态适应性强的先锋材料，以综合稳定坡度和缓解喀斯特地区的岩石荒漠化。
岩石表面在喀斯特生态系统中构成极端生境，由于基质稀缺和恶劣的水文条件，严重限制了自然植被的恢复（Cheng等人，2022年；Tu等人，2022年）。岩生苔藓通过形成垫状结构、高效的水分调节能力和繁殖可塑性表现出优越的殖民能力（Williams等人，2013年）。它们的生态多功能性包括：（1）调节微生境以促进维管植物的建立（Che和Liu，2025年；Zhao等人，2025年）；（2）通过生物地球化学风化过程增强风化和土壤形成（Chen等人，2014年；Yamakita等人，2021年）；（3）通过颗粒捕获-积累-转化形成假根网络，从而改善基质（Hu等人，2019年；Zhang等人，2023年）。这些适应性使苔藓成为极端岩石生境中的关键先锋物种。苔藓群落受到微生境梯度（光照、温度、湿度和养分）的强烈影响，这些因素直接决定了它们的组成和表现（Man等人，2022年；Zhao等人，2025年）。生理过程，包括光合作用和酶活性，也受到海拔、植被和降水异质性的影响（Jin和Wang，2023年；Pu等人，2023年）。表面微地形（如裂缝和粗糙度）通过增强资源保持能力促进苔藓的建立（Shen等人，2018年；Zhao等人，2023a-b）。然而，现有研究往往强调孤立因素或均匀的坡度，忽视了多变量微环境梯度（特别是朝向变化）如何调节苔藓的空间分布和生态效果。这种忽视阻碍了对苔藓辅助恢复机制的预测和针对性实施。
苔藓通过调节碳和氮循环、调控微生物群落以及保护土壤和水资源，显著影响生态系统功能（Feng等人，2024年；Yang等人，2025年；Xiao等人，2023年）。然而，它们自然缓慢的殖民速度限制了其对快速发展的岩石荒漠化的有效应对。人工苔藓栽培作为一种有前景的替代方案，加速了土壤微生物群的发展，并支持了侵蚀控制、尾矿修复和绿色基础设施的生态恢复（Liao等人，2024年；Perini等人，2022年）。尽管具有这种潜力，与喀斯特相关的苔藓研究仍主要集中在物种清单和分布模式上（Jin和Wang，2023年），在理解适应机制、环境相互作用和可扩展的繁殖技术方面存在关键空白。苔藓的生长和生态功能通过复杂的双向反馈受到微环境条件的调节（Zhao等人，2025年）。光照、温度、湿度和土壤性质的异质性——受海拔、植被结构和人类干扰的影响——塑造了苔藓的适应策略（Tu等人，2021年；Zhang等人，2024年）。例如，高光照和干旱条件促进苔藓降低高度和覆盖度以节约水分，而湿润稳定的环境则增强生物量和横向扩展（Li等人，2013年；Xiao等人，2022年）。反过来，苔藓通过类似垫子的结构调节微环境，缓冲温度，提高湿度，并通过持水作用和土壤稳定改善基质性质（Zeng等人，2023年；Zhang等人，2023年）。然而，当前的研究往往孤立地考察环境因素，忽视了协同作用，未能建立连接岩石性质、微环境梯度、苔藓特征和生态功能的综合路径。这一限制阻碍了对苔藓基策略在荒漠化缓解中的机制理解和针对性应用。
本研究在典型的喀斯特地区调查了裸露的碳酸盐岩，量化了不同土地利用类型下的苔藓生长特征、土壤-水分保持功能及相关微环境参数。研究目标包括：（1）量化岩石性质与微环境的耦合；（2）阐明微环境梯度对苔藓生长策略和生态功能的影响；（3）建立连接岩石坡度、微环境和苔藓适应的功能链机制。研究结果为先锋物种的选择和人工繁殖提供了理论基础，提高了岩石荒漠化控制的效率和成本效益。
研究区域
本研究在中国贵州省安顺市西秀区阳武镇进行（106°9′47.5″E，26°1′51.88″N），该地区属于全球重要的喀斯特区域，地形复杂，碳酸盐岩露头广泛（Li等人，2023年）。该地区具有湿润的亚热带季风气候，年平均温度在12.7至16.2°C之间，年降水量为1160–1397毫米，蒸发量约为1509毫米。加速的岩石荒漠化现象已经显现
不同土地利用类型和岩石朝向下苔藓的微环境、生长特征和土壤-水分保持功能
在不同土地利用类型和岩石朝向下，苔藓的微环境、生长特征和生态功能表现出明显的分层模式，其中果园生境始终为苔藓的发展和功能提供了最有利条件。微环境梯度非常明显（表1）。耕地的光照强度显著高于草地和果园，尤其是朝东的表面，光照强度分别是后者的6.11倍和14.37倍连锁效应：岩石坡度、微环境、苔藓生长特征和土壤-水分保持功能
岩石坡度通过调节辐射负荷和空气动力学条件，影响大气-苔藓-岩石界面的能量-水分动态，从而驱动苔藓功能特征和土壤-水分保持能力的差异（图2、图3、图4、图5、图6、图7；Li等人，2025年）。果园生境形成了独特的功能热点，苔藓的厚度、覆盖度、生物量、持水能力和土壤稳定能力明显高于耕地和草地结论
本研究建立了连接岩石坡度、微环境梯度和岩生苔藓功能特征的机制框架，在喀斯特岩石荒漠化地区中。首先，通过整合地形属性（土地利用类型、朝向、坡度和垂直位置）与现场测量的光照、温度、湿度和土壤性质，我们展示了岩石几何形状如何调节苔藓厚度、生物量、叶绿素和土壤水分保持的明确连锁路径
作者贡献声明
杨雅：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，方法学，数据管理，概念化。严琳：撰写 – 审稿与编辑，可视化。王如章：撰写 – 审稿与编辑，可视化。刘东东：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，方法学，资金获取，概念化。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了贵州省科学技术基金（ZD[2025]068）、国家自然科学基金（42567044）和贵州大学开放实验室计划（SYSKF2025-116）的支持。
