综述：奶牛营养中的氮素研究综述

《Journal of Dairy Science》：Invited review: Perspectives on nitrogen in dairy cattle nutrition

这篇综述深入探讨了奶牛氮素营养的关键问题，分析了其在生产性能、乳品质及环境排放中的核心作用。文章重点阐述了如何通过调控日粮蛋白质（如饲喂低蛋白日粮）来提升乳氮效率（MNE），并评估了相关环境减排策略的潜力与权衡，尤其关注温带放牧系统这一特殊案例。

　　

氮素作为蛋白质和氨基酸（AA）的关键元素，在奶牛营养学中至关重要。它不仅影响产奶量和乳品质，也关联着动物健康、繁殖效率，以及氮化物排放对环境的影响。这篇综述旨在探讨奶牛氮素代谢的核心方面，并分析如何通过营养干预提高氮利用效率，减少环境负担。

奶牛氮素营养的关键方面

常见饲料中的氮组分

准确评估饲料中的含氮组分及其在瘤胃中的降解率，是奶牛营养学面临的一大挑战。目前，测定饲料蛋白瘤胃降解率最广泛应用的是原位法，其优势在于模拟活体瘤胃环境，过程相对简便、经济。然而，该方法也存在局限性，如样品袋的微生物污染、微小颗粒通过袋孔的物理损失等。此外，用于新鲜牧草时，需要采用切碎和冷冻样品代替干燥研磨，以更好地模拟牧草被采食和咀嚼时的物理处理过程。尽管存在限制，原位法仍然是获取饲料蛋白瘤胃降解率数据的主要手段，用于比较目的时能提供可靠信息。体外法也可用于评估蛋白质降解率，其优势在于可控的分析环境和高重复性，但与体内或原位数据存在整体不兼容性，难以提供可靠的体内降解绝对数值。总体而言，原位法和体外法都可用于比较研究或评估处理对饲料蛋白降解率的相对影响，但无法准确预测体内的绝对降解值。鉴于确定饲料蛋白质组分的降解率和消化率存在较大不确定性，粗蛋白（CP）目前仍是衡量奶牛日粮蛋白质供应的常用指标。

瘤胃中可溶性含氮组分（SNAN）的去向

在原位模型中，通常会假设可溶性部分会瞬间且完全地在瘤胃中降解。然而，大量证据表明，可溶性含氮组分（SNAN，如游离氨基酸、肽和可溶性蛋白质）能够逃脱瘤胃降解。研究表明，¹⁵N标记的SNAN从瘤胃液中消失得非常快，但仍有相当一部分能逃脱瘤胃降解。这些证据表明，饲料SNAN组分提供的代谢蛋白质（MP）可能高于原位模型的估算值。最近，NASEM（2021）在RUP供应估算中已纳入对SNAN的考虑。

氮与瘤胃发酵

早期体外研究表明，相比于氨态氮（NH₃-N），α-氨基氮能更好地促进瘤胃发酵和微生物蛋白合成（MPS）。尽管NH₃-N可以满足瘤胃微生物的氮需求，但有足够证据表明，非氨态氮的非蛋白氮（NPN）源能刺激MPS和瘤胃发酵，从而对动物生产产生有益影响。同时，尿素再循环是反刍动物的一种重要氮保存机制，有助于在日粮氮摄入量低时维持瘤胃生态系统的功能。然而，由于现代奶牛日粮蛋白质含量通常较高，这一机制的潜力可能未被充分利用。

瘤胃中的微生物蛋白合成（MPS）

准确估算和预测瘤胃中的微生物蛋白合成（MPS）及其流出是奶牛蛋白质营养的核心挑战之一。MPS是泌乳奶牛代谢蛋白质（MP）供应的主要贡献者。在预测MPS的贡献时，饲料评估模型的表现不尽相同。NASEM（2021）模型采用了与NRC（2001）不同的方法来预测MPS，该方法基于瘤胃降解蛋白（RDP）供应量以及采食的瘤胃降解中性洗涤纤维和淀粉。然而，该模型可能过度依赖于RDP采食量，因为RDP采食量与总干物质采食量密切相关，这可能与“能量（而非氮）通常是瘤胃MPS主要驱动力”的普遍认知相矛盾。

奶牛营养中的非蛋白氮（NPN）

反刍动物利用NPN进行细胞蛋白合成的能力早已被认识。研究表明，只要适应良好，仅含NPN的日粮也能维持奶牛产奶。然而，当NPN源替代高产反刍动物日粮中的天然蛋白质时，需要考虑其可能导致的采食量下降。总的来说，尽管瘤胃细菌可以利用NH₃，但与非氨态氮源相比，饲喂高水平尿素通常会导致采食量下降，并可能影响生产性能。

日粮蛋白质对消化率和采食量的影响

提高日粮粗蛋白（CP）浓度通常会增加采食量。采食量增加的部分原因可能是“拉动效应”，即进入后段消化道的蛋白质（或氨基酸）供应增加，提高了产奶量，从而增加了能量需求，进而促进采食。此外，氨基酸可能通过肝脏氧化理论来调节采食量。分析数据显示，日粮CP含量（%）和CP采食量（kg/d）均与产奶量、乳脂肪和乳真蛋白产量呈正相关，但同时也增加了尿氮和粪氮的排泄，并降低了乳氮效率（MNE）。通过用蛋白质补充料替代能量补充料来提高日粮CP浓度，可以增加采食量，但呈现非线性增长，且补充料蛋白质的瘤胃有效降解率对采食量有负面影响。此外，提高日粮CP浓度与改善日粮有机物消化率（OMD）和中性洗涤纤维消化率（NDFD）有关。这种改善可能是通过克服RDP缺乏、提高纤维消化内在速率或通过氨基酸和肽刺激纤维素分解菌等多种机制实现的。

奶牛蛋白质和氨基酸营养的进展

尽管在奶牛蛋白质营养方面已取得进展，但预测代谢蛋白质（MP）和单个氨基酸（AA）供应方面仍存在不足。研究表明，复杂的蛋白质评估系统并不总是比简单的系统表现更好。有时，使用恒定的蛋白质降解率和RUP消化率进行估算，可能比使用实验室测定的原位值更能准确预测乳蛋白产量。能量摄入是产奶量和乳蛋白产量的主要驱动力，其预测能力有时甚至强于某些系统估算的MP值。因此，在开发更准确的瘤胃蛋白降解率和RUP肠道消化率测定方法之前，改进蛋白质评估模型的潜力仍然有限。

低蛋白日粮：提高效率并减轻环境影响

这篇综述的一个重要部分是探讨饲喂低蛋白日粮，将其作为提高乳氮效率（MNE）和减轻奶牛养殖氮排放的一种策略。关键在于，只要采食量、瘤胃微生物发酵和纤维降解不受负面影响，或者关键必需氨基酸（EAA）不缺乏，低蛋白日粮在减少氮排放方面是可行的。有明确证据表明，降低日粮氮输入能大幅减少尿氮排泄以及氨、硝酸盐和一氧化二氮的排放。然而，在评估减排策略潜力时，必须仔细权衡其与能量代谢、动物健康、繁殖、生产性能、肠道甲烷排放以及日粮氮与非日粮干预之间的协同与权衡效应。

温带放牧系统：特殊案例与挑战

这篇综述将温带放牧系统作为一个特殊案例进行讨论，因为这些系统常常导致日粮氮供应量超过奶牛需求。在牧场体系中，蛋白质营养面临着牧草化学成分多变、以及当牧草作为唯一日粮时蛋白质与产能底物之间相互交织的复杂关系的挑战。此外，为了更好地利用营养模型准确预测这些日粮中的微生物蛋白合成和氨基酸供应，需要更好地表征高水分牧草日粮中可溶性有机物的动态变化。未来的研究应致力于确定和细化高产奶牛对必需氨基酸（EAA）的需求，无论是来自瘤胃微生物蛋白合成还是饲料过瘤胃蛋白（RUP），并研究当日粮供给的代谢蛋白质和必需氨基酸低于当前需求时的反应。这一领域的进展将有助于在减少奶牛生产环境氮排放的同时，最大限度地降低对动物生产性能和健康的潜在负面影响。