行为灵活性在空间互惠条件下重塑了亲社会性惩罚的方式

《Journal of Theoretical Biology》：Behavioral flexibility reshapes prosocial punishment under spatial reciprocity

亲社会惩罚在空间囚徒困境中依赖灵活策略更新，混合直接经验和间接社会线索的反馈机制能增强惩罚效应，而单一依赖则削弱甚至导致惩罚崩溃。

　　

金浩宇|贾丹阳|沈晨|谷本淳

九州大学工程科学跨学科研究生院，福冈，816-8580，日本

摘要

人们认为，在网络互惠的条件下，亲社会惩罚行为会更加普遍，但这一结论通常假设个体对所有邻居都采用相同的策略。在这里，我们放宽了这一假设，研究了在一个同时存在亲社会惩罚者和反社会惩罚者的空间囚徒困境中亲社会惩罚行为的演化过程，允许玩家根据每个邻居的不同情况调整自己的反应。这种行为灵活性通过使玩家能够与合作者合作并惩罚背叛者来增强亲社会惩罚行为。然而，这种优势只有在行为通过直接经验和间接社会线索的平衡组合得到更新时才会出现。过度依赖任一来源都会破坏空间互惠性，导致亲社会惩罚行为的发生率低于没有这种灵活性的模型。这些发现表明，亲社会惩罚行为的演化不仅取决于空间上受限的局部互动，还取决于根据社会关系调整反应的能力以及支配社会学习的认知规则，这为解释为什么在实验环境中惩罚行为往往无法演化提供了可能的解释。

引言

公共物品的维护是人类社会中的一个核心挑战，通常使用公共物品游戏（如Hardin（2018）；Archetti和Scheuring（2012）；Jusup等人（2022））来进行建模。在这个游戏中，个体决定是否支付成本来为公共池做出贡献或选择搭便车。总贡献额会乘以一个协同因子，然后平均分配给所有参与者，而不考虑个体的贡献。合作虽然有利于群体，但会带来个人成本，因此容易受到剥削。尽管完全合作可以最大化集体福利，但搭便车的诱惑经常破坏这种合作。大量研究表明，如果允许个体在贡献后惩罚群体成员（Fehr和G?chter，2000；Fehr和G?chter，2002；Balafoutas和Nikiforakis（2012）；Balafoutas等人（2014）；Guala（2012）；Chaudhuri（2011）；Jiang等人（2023）），合作行为可以得到稳定。亲社会惩罚者通过惩罚背叛者来阻止自私行为并促进合作。然而，这引发了一个经典难题：为什么有人会选择进行代价高昂的惩罚（Fehr和G?chter，2002）？因为惩罚会减少惩罚者和被惩罚者的收益，所以它应该会被次级搭便车者所取代——那些合作但避免惩罚的人（Milinski和Rockenbach，2008；Fehr，2004）。如果次级搭便车者的表现优于亲社会惩罚者，背叛行为最终应该会占主导地位，但这与实证发现不符（Wang等人，2024）。

为了解释亲社会惩罚行为的持续性，进化研究确定了多种支持机制，包括自愿参与（Brandt等人，2006；Hauert等人，2007；Fowler，2005；Garcia和Traulsen，2012）、声誉（Brandt等人，2003；Santos等人，2011；Rockenbach和Milinski，2006；Ohtsuki等人，2009）以及群体选择（Boyd等人，2003；S??ksvuori等人，2011；Han，2016；Shen等人，2024）等。除此之外，空间结构也起着关键作用，它通过促进网络互惠性（Nowak和May，1992）使合作者形成群体，从而相互保护免受剥削。重要的是，即使在没有这些社会机制的情况下，空间结构本身也可以维持亲社会惩罚行为（Helbing等人，2010b；Helbing等人，2010a；Sekiguchi和Nakamaru，2009；Xia等人，2023）。通过将互动限制在局部邻域内，空间结构减少了亲社会惩罚者与次级搭便车者之间的直接竞争，使前者得以生存。即使在存在反社会惩罚者的情况下，这种效应仍然显著（Szolnoki和Perc，2017；Nakamaru和Iwasa，2006），后者在惩罚合作者的同时也会背叛，这被视为亲社会惩罚行为演化的一个主要挑战（Rand等人，2010）。在结构化的人群中，反社会惩罚和次级搭便车的破坏性效应可以相互抵消，从而间接促进亲社会惩罚行为的稳定性（Szolnoki和Perc，2017）。

尽管局部互动的视角为理解亲社会惩罚行为提供了宝贵的见解，但这些见解通常依赖于节点策略假设，这一假设在网络互惠性的基础研究中已被提出（Nowak和May，1992）。这一假设施加了一个人为的限制：个体必须对所有邻居采用相同的策略。然而，越来越多的研究，包括进化建模和经济实验，表明这种限制往往会低估合作行为（Jia等人，2024b；Su等人，2016，2017，2019；Jia等人，2020；Shi等人，2020；Sendi?a-Nadal等人，2020；Wardil和da Silva，2011；Wardil和da Silva，2010）。当个体被允许对不同的邻居采取不同的反应时，即在链接策略框架下，结构化人群表现出显著更高的合作水平。这种低估也扩展到了在其他情境中观察到的其他亲社会行为（Shi等人，2020；Jia等人，2024a），包括公共物品游戏、囚徒困境、信任游戏和最后通牒游戏）。这些发现提出了一个重要问题：当个体不再受节点策略假设的约束，而是可以根据每个邻居的不同情况调整行为时，网络互惠性在支持亲社会惩罚行为方面的效果如何？

在本文中，我们基于扩展的两玩家版本的公共物品游戏，特别是Rand等人（2010）引入的囚徒困境模型进行了研究，该模型包括四种类型的玩家：传统合作者（合作但不惩罚）、传统背叛者（背叛且不惩罚）、亲社会惩罚者（合作并惩罚背叛者）和反社会惩罚者（背叛并惩罚合作者）。我们特别重新审视了在链接策略框架下网络互惠性在维持亲社会惩罚行为中的作用，该框架允许每个玩家对不同的邻居采取不同的策略。我们假设玩家根据两种更新规则的概率加权组合来更新他们的链接特定策略（Jia等人，2024b）：（i）直接传递，权重为$1?p$，其中个体对邻居的策略取决于邻居对他们的行为；以及（ii）上游传递，权重为p，个体对邻居的策略受到另一个邻居对他们行为的影响。

通过进化模拟，我们展示了允许个体根据不同的邻居调整反应可以加强或削弱网络互惠性对亲社会惩罚行为的影响，这取决于链接特定策略的更新方式。直接传递和上游传递的平衡组合扩大了亲社会惩罚行为演化的条件。相反，如果过分依赖上游传递，则会缩小这一范围，甚至可能导致比没有行为灵活性的模型更糟糕的结果。纯粹依赖直接反馈会导致所有策略以相同的频率持续存在，从而消除有意义的进化选择。这些结果表明，亲社会惩罚行为在结构化人群中的成功不仅取决于局部互动结构，还取决于支配个体根据社会关系调整行为的认知规则。这一视角可能有助于解释理论预测与实验研究中惩罚行为证据之间的差异。

模型片段

模型

我们的进化模型包括四个关键组成部分：（i）人口结构，（ii）两阶段囚徒困境游戏，（iii）链接策略动态，以及（iv）模拟设置。

人口结构。我们考虑一个大小为$N=L\times L的二维正方形格子，具有周期性边界条件。每个节点托管一个玩家，每个链接代表一对互动。每个玩家与八个最近的邻居互动：北、南、东、西、东北、西北、东南和西南。$

结果

为了研究链接策略框架如何影响亲社会惩罚行为的演化，我们关注了三个代表性的困境强度值：$r=0.05、0.2$和0.5。这些值对应于逐渐加剧的社会困境，在这些困境下，基于节点策略框架的合作变得越来越难以维持。它们也表征了仅靠网络互惠性（不包含惩罚）维持合作的极限（见图的右下角区域）。

结论与讨论

在这项研究中，我们通过放宽个体对所有邻居一视同仁的常见假设，重新审视了网络互惠性在维持亲社会惩罚行为中的作用。相反，我们允许玩家对不同的伙伴采取不同的策略。这种行为灵活性，即根据特定的社会关系调整行动的能力，从根本上改变了亲社会惩罚行为的进化动态。

作者贡献

C. S.和J. T.提出了研究想法；H.J.和J.D.进行了模拟；所有作者分析了结果并撰写了手稿。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

CRediT作者贡献声明

金浩宇：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，验证，正式分析，数据管理。贾丹阳：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，验证，数据管理。沈晨：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，验证。谷本淳：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，验证，概念化。

利益冲突声明

作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

我们感谢中国国家自然科学基金（项目编号62506300）、JSPS KAKENHI（项目编号JP 23H03499）、Kakihara科学技术基金会（2017–2018财年）和辉瑞健康研究基金会（2024–2025财年）的支持。