《Marine Micropaleontology》：Sudden disappearance of the foraminifer
Calcarina gaudichaudii in the boundary between the Southern and Central Kuroshio ecoregions in the Ryukyu Archipelago, Japan
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海洋变暖导致珊瑚礁生物地理分布向高纬度扩展，日本冲绳群岛作为研究热点，中央与北部区域钙质仙（Calcarinidae）群落呈现显著差异。通过分析36个表层沉积物样本，发现Baculogypsina sphaerulata在北部占主导，而Calcarina gaudichaudii在中央区域消失，其纬度界限约为28.5°N，可能与浅潟湖缺失导致的栖息地退化有关，需持续监测。
Bryan Gabriel P. Tan | Goushi Moribe | Kazuhiko Fujita
琉球大学工程与科学研究生院海洋与环境科学专业，日本冲绳县西原市仙原1，903-0213
摘要
海洋变暖导致与珊瑚礁相关的生物的生物地理分布范围向更高纬度扩展。日本群岛是研究这种分布范围扩展的最佳地点之一。在日本西南部的琉球群岛，有孔虫科（Calcarinidae）的生物地理分布显示，中部和北部地区的群落组成存在差异。为了全面了解这些变化，我们研究了从中部（奄美大岛）和北部（宝岛及国士岛）的海滩、浅水泻湖和珊瑚礁顶部采集的36个表层沉积物中的有孔虫群落。研究结果表明，在鉴定出的8种有孔虫中，Baculogypsina sphaerulata存在于所有样本中，并且在北部地区占主导地位，而C. gaudichaudii在奄美大岛最为常见，但在北部地区完全消失。这些结果清楚地表明Calcarina gaudichaudii的纬度分布上限约为28.5°N。可能的控制因素是北部地区缺乏浅水泻湖，从而导致有孔虫栖息地的丧失。本研究提示，琉球群岛的北部地区是浅水有孔虫生物地理扩展的前沿地带，需要对其进行监测。
引言
人为气候变化使全球温度比工业化前升高了超过1°C（Lee和Romero，2023年）。温室气体是导致气候变化的主要原因，它们在大气中的寿命很长，因此即使采取缓解措施，气候变化仍将持续（Karl和Trenberth，2003年；Lee和Romero，2023年）。珊瑚礁生态系统已经受到气候变化的影响（Hoegh-Guldberg和Bruno，2010年；Doney等人，2012年）。作为关键物种的珊瑚直接面临风险，并且已经受到包括海洋变暖和酸化在内的多种压力的负面影响（Hoegh-Guldberg，1999年）。这些压力导致了多种后果，如大规模珊瑚白化事件（例如Hughes等人，2017年）、群落相变（例如Koch等人，2013年；Vergés等人，2014年）以及珊瑚礁生物向极地方向的分布扩展（例如Chen等人，2011年；F?rderer等人，2023年；Chaudhary等人，2023年）。
有孔虫因其较短的生命周期和对环境的敏感性，常被用作珊瑚礁环境中的生物指示物（Hallock和Lidz，2003年；Narayan和Pandolfi，2010年；Reymond等人，2013b；Narayan等人，2015年；Prazeres等人，2020年）。特别是大型底栖有孔虫（LBF）的壳体是热带至亚热带浅水珊瑚礁环境中的主要生物碎屑沉积物之一，因为它们的壳体具有较高的钙质含量（例如Hallock，1981年；Langer等人，1997年；Langer，2008年；Fujita等人，2009年）。LBF是一类具有相对较大钙质壳体的有孔虫，其壳体内含有藻类内共生体（例如Renema，2018年）。现代LBF属于多个科，如Alveolinidae、Peneroplidae、Soritidae、Amphisteginidae、Calcarinidae和Nummulitidae（Hallock，1999年）。由于它们的高钙质生产力依赖于与微藻（甲藻、硅藻、绿藻和蓝藻）的内共生关系（Lee，2006年），它们可以生活在光照充足的深度达130米的水域（Hohenegger，2004年）。影响它们深度分布的主要物理化学因素包括光照强度、温度、营养物质和水能（Hohenegger，2004年；Renema，2018年），并且它们与造礁珊瑚具有相似的环境需求（Hallock和Lidz，2003年）。
LBF的地理分布主要受海表温度（SST）（Langer和Hottinger，2000年）和贫营养栖息地的分布（Hallock，1988年；Weinmann等人，2013年；Renema，2018年）的影响，以及每个分类单元的起源和进化历史（Langer和Hottinger，2000年；Renema，2015年；Bassi等人，2022年，2023年）。这是因为LBF的纬度分布上限通常与最低SST（Langer和Hottinger，2000年）和营养物质浓度（Weinmann等人，2013年）相关。然而，每个LBF分类单元在其生物地理分布极限附近的限制因素尚不清楚。预计由于海洋变暖，LBF在未来一个世纪内将继续扩展其分布范围（Weinmann等人，2013年；F?rderer等人，2023年）；因此需要阐明每个LBF分类单元的纬度分布限制因素。
琉球群岛位于西北太平洋，纬度范围为24°N至30°N，经度范围为123°E至131°E（图1A）。它是研究LBF及其他珊瑚礁相关生物的纬度变化及其限制因素的最佳地点之一（Veron，1992年；Veron和Minchin，1992年；Sugihara等人，2006年；Reimer等人，2019年）。该群岛地理上分为三个区域（图1B）：德古拉海峡以北的岛屿（大岛群岛和德古拉群岛）属于北部琉球，德古拉海峡和克拉玛海峡之间的岛屿（奄美群岛和冲绳群岛）属于中部琉球，克拉玛海峡以南的岛屿（宫古群岛和八重山群岛）属于南部琉球。尽管纬度较高，但琉球属于海洋亚热带气候区，群岛周围形成了珊瑚礁，主要是边缘珊瑚礁（Kan，2011年）。这是因为亚热带太平洋环流的西边界流——黑潮，在琉球群岛西侧沿东海大陆架流动，然后向北分支形成对马暖流，并在德古拉群岛和大岛群岛附近向东流入菲律宾海，为琉球群岛周围的岛屿提供了温暖、贫营养的水域（图1A）。从南部琉球到中部琉球，可以观察到典型的礁坪地貌分区（海滩、浅水泻湖、从岸边到海外的珊瑚礁顶部），并且随着纬度的增加，礁坪的宽度逐渐变窄（Kan，2011年）。珊瑚礁形态的变化并非随纬度逐渐发生，而是具有区域性差异，尤其是在浅水泻湖的宽度方面，随着礁坪变窄，浅水泻湖也会消失（Hori，1990年；Kan，2011年）。礁坪地貌多样性的丧失影响了珊瑚物种的多样性，这种多样性随着纬度的增加而减少。以鹿角珊瑚为主的珊瑚礁在30°N附近逐渐消失（Veron，1992年），尽管珊瑚礁存在的最高纬度是伊基岛（33.48°N），在那里可以找到Faviid珊瑚礁（Yamano等人，2012年）。
迄今为止，在琉球群岛共发现了27种LBF（Hohenegger，1994年；Hohenegger等人，1999年；Yordanova和Hohenegger，2002年），其中12种生活在礁坪上（Hohenegger，1994年）。在这些生活在礁坪上的LBF物种中，有孔虫科（Calcarinidae）的物种在琉球群岛的浅水区域最为显著（Fukushima，1980年；Hohenegger，1994年；Hohenegger等人，1999年；Yordanova和Hohenegger，2002年；Fujita，2004年，Fujita，2006年；Sugihara等人，2006年）。有孔虫科是西太平洋地区的标志性物种，琉球群岛位于其北部边缘（Langer和Hottinger，2000年），并且对琉球群岛海滩和礁坪沉积物中的碳酸盐生产贡献最大（Hohenegger，2006年）。先前的珊瑚礁沉积物和颗粒组成研究表明，有孔虫属Baculogypsina sphaerulata（Parker和Jones，1860年）的壳体在整个琉球群岛的海滩和礁坪沉积物中都有发现，而Calcarina gaudichaudii（d'Orbigny，1840年）的壳体则仅分布在中部琉球群岛（Matsumaru和Matsuo，1976年；Yamanouchi，1998年；Sugihara等人，2006年）。Sugihara等人（2006年）报告称，较大的底栖有孔虫群落的分类组成在库达卡岛（中部琉球群岛）和田边岛（北部琉球群岛）之间发生了变化，其分类丰富度也有所下降。这些研究表明，某些有孔虫物种的纬度分布上限位于中部琉球群岛和北部琉球群岛之间（Sugihara等人，2006年），可能是在奄美群岛和德古拉群岛之间或德古拉群岛内部。
本文旨在1）展示中部琉球群岛和北部琉球群岛边界处海滩和礁坪沉积物中有孔虫的群落组成；2）确定有孔虫物种的纬度分布上限；3）探讨其纬度限制的可能原因。
研究区域
研究区域
本研究选择了三个岛屿：奄美群岛的奄美大岛以及德古拉群岛的宝岛和国士岛（图1C）。该区域正好位于黑潮从西向东流动的路径上（图1A）。该区域也是主要的生物地理边界交汇处，根据Spalding等人（2007年）在《世界海洋生态区》（MEOW）中的定义，这里的深度小于200米，将热带南部黑潮与其他海域分隔开来
有孔虫科的组成
鉴定出8种有孔虫科（Calcarinidae）物种：Baculogypsina sphaerulata、Baculogypsinoides spinosus（Yabe和Hanzawa，1930年）、Calcarina calcarinoides（Cheng和Zheng，1978年）、Calcarina defrancei（d'Orbigny，1826年）、Calcarina gaudichaudii、Calcarina hispida（Brady，1876年）、Calcarina mayori（Cushman，1924年）以及Calcarina quoyi（d'Orbigny，1908年）（图1）。在所有标本中，5.6%属于Calcarina属。这种物种主要分布在宝岛，这可能是由于保存条件较差所致
不同地点之间的有孔虫科群落
研究区域内三个不同岛屿上的有孔虫科群落存在差异。最显著的是Calcarina gaudichaudii的相对丰度：它在奄美大岛占主导地位，但在宝岛和国士岛则不存在（图3）。在宝岛的样本中，Calcarina属物种的比例高达28.8%。由于壳体严重磨损或形态介于中间类型，Calcarina属物种的鉴定难度较大
结论
三个岛屿（奄美大岛、宝岛和国士岛）之间的有孔虫壳体群落组成在亚热带和温带生态区之间的过渡带存在显著差异。从奄美大岛向南到宝岛和国士岛北部，Calcarina gaudichaudii的消失是这种群落组成差异的主要驱动因素
作者贡献声明
Bryan Gabriel P. Tan：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、软件使用、方法论设计、数据分析、数据管理。
Goushi Moribe：撰写——审稿与编辑、方法论设计、研究实施、概念构思。
Kazuhiko Fujita：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、验证、项目监督、资源协调、方法论设计、研究实施、资金筹集、数据分析、概念构思。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了日本学术振兴会（KAKENHI）的资助（资助编号：14740301）以及琉球大学的支持。
