《Insect Conservation and Diversity》：Conservation implications of shifting habitat use in migrating insects: Selection patterns in a threatened damselfly show that season-specific actions are needed
编辑推荐：
本文揭示了短距离迁徙昆虫——濒危豆娘Sympecma paedisca——在其生命周期不同阶段（繁殖期、迁移期、越冬期）对栖息地（如石楠灌丛、农田草缘）具有差异化的选择模式。研究通过景观尺度丰度分析和局域尺度栖息地选择分析发现，该物种依赖于保存完好的石楠灌丛进行越冬，并利用农田草缘作为繁殖地与越冬地之间的迁移走廊。该成果强调，即便是短距离迁徙的昆虫，其保育也需要针对其生命周期的不同阶段（特别是迁移走廊的保护）制定季节特异性的综合管理措施，这为迁徙昆虫乃至其他移动性物种的保育规划提供了重要的生态学依据。
迁徙与保育的挑战
动物迁徙是自然界最壮观的现象之一，但迁徙物种通常比定居类群面临更高的灭绝风险，因为它们在其生命周期中需要使用多种栖息地，从而暴露于多种威胁之下，如栖息地丧失、退化和气候变化。尽管针对移动物种有效保育策略的研究日益增多，但大多数研究集中于长距离迁徙者，尤其是哺乳动物、鸟类和一些昆虫（如君主斑蝶、蜻蜓Pantala flavescens），导致对大量短距离迁徙昆虫的保育认知存在偏差。昆虫迁徙的总生物量超过脊椎动物，是一个具有重要生态学意义的现象。蜻蜓目（Odonata）是昆虫中迁徙行为最显著的类群之一，其中豆娘亚目（Zygoptera）传统上被认为是定居性的，但一些物种（如Sympecma属）表现出独特的迁徙适应。
研究物种与科学问题
本研究选取豆娘Sympecma paedisca作为案例。该物种是欧洲“栖息地”指令（92/43/EEC）附录IV中需要严格保护的物种，在意大利处于其分布南缘，被列为极危物种。在意大利西北部，其已知的繁殖地（稻田）和越冬地（亚高山低地石楠灌丛和干燥草地）相距约20公里，但其在这两地之间移动的时间、方式和地理范围尚不明确。本研究旨在填补这一知识空白，探究景观组成如何影响该物种在非繁殖季节的丰度变化，并分析其局域尺度的栖息地选择模式，以揭示短距离昆虫迁徙的保育后果。
研究方法
研究在意大利西北部的波河上游谷地（约1090平方公里）进行，该区域涵盖了S. paedisca在意大利的大部分已知分布区。研究选取了60个样点（40个位于石楠灌丛，20个位于农田景观中的草本过渡带），并设置了线性样带。在非繁殖季（2023年8月末至2024年4月初）对样带进行了五次重复调查，记录样带两侧1米范围内的个体数量。
在景观尺度（50米缓冲区）上，量化了六种栖息地的覆盖度：石楠灌丛、退化石楠灌丛、林地、农田、草缘和灌丛。使用高斯广义线性混合模型（GLMM）分析景观组成对物种线性密度（个体数/公里）的影响，并考虑了季节的交互作用。在局域尺度（2米半径范围内），对每个豆娘出现点（已利用点）和沿样带规则布设的对照点（可用点）进行了栖息地评估。使用标准的资源选择函数（RSF），通过广义线性模型（GLM）分析栖息地选择及其季节性变化，并将RSF得分转换为选择比以便解释。
研究结果：景观尺度分析
在景观尺度上，S. paedisca的线性密度与保存完好的石楠灌丛覆盖度呈正相关，且这种关系在不同季节间保持一致。然而，物种丰度在秋季达到最高（约400个体/公里）。
农田覆盖度的影响则呈现明显的季节性交互作用：在夏季，物种丰度随农田覆盖度增加而增加；但在秋季、冬季和早春，丰度随农田覆盖度增加而显著下降。草缘、灌丛和林地的覆盖度对物种丰度没有显著影响。
研究结果：局域尺度栖息地选择
在局域尺度（2米）上，S. paedisca的栖息地选择随季节在三种栖息地（石楠灌丛、退化石楠灌丛、草缘）中发生显著变化。
- •
夏季：所有栖息地均按其可用性被利用（选择比约等于1）。
- •
秋季：石楠灌丛被强烈正选择，而草缘被明显负选择。
- •
冬季：石楠灌丛的正选择进一步加强，草缘的负选择也持续。
- •
春季：石楠灌丛仍为正选择，但退化石楠灌丛开始被负选择，草缘的负选择略有减弱但仍为负值。
在植物利用方面，62.5%的观察个体栖息在柔毛草（Molinia caerulea）上，另有17.9%栖息在欧石楠（Calluna vulgaris）上。在草缘栖息地中，豆娘主要利用禾本科植物以及一些外来杂草物种（如Bidens frondosa），这种利用多发生在夏季，其次为秋季和春季。
讨论与生态启示
本研究结果间接证实了S. paedisca可能具有年度周期性迁徙行为：新羽化的成虫在夏末离开繁殖地（稻田），利用农田基质中的草缘网络作为迁移走廊，前往数十公里外的石楠灌丛越冬；在春季，越冬幸存个体可能沿相同路径返回繁殖地。这使其成为已知少数由单代个体完成往返迁徙旅程的昆虫之一。这种季节性特异的栖息地利用模式，使得该物种在其生命周期不同阶段面临不同的威胁，从而对其保育工作提出了额外挑战。
保育意义与实践建议
研究结果表明，对S. paedisca这种短距离迁徙昆虫的保育，需要采取季节调谐、栖息地特异的综合措施：
- 1.
越冬地（石楠灌丛）管理：保存完好的、以欧石楠和柔毛草为优势种的开放石楠灌丛对越冬至关重要。应通过放牧、刈割等传统管理方式（最好在夏末进行，以避免影响越冬个体）来抑制森林侵占和生态演替，维持灌丛的开放状态。退化灌丛（被乔木、灌木入侵）的适宜性较低。
- 2.
迁移走廊（农田草缘）保护：农田中的草缘在夏末和早春是物种迁徙的关键走廊。农业管理活动（如刈割、除草、使用除草剂）严重威胁此类生境。在物种迁徙期（特别是8月和4月），应避免对草缘进行刈割，建议将夏季刈割推迟到晚秋，以维持迁移路径的连通性。
- 3.
综合保育框架：对迁徙物种的保育规划不能局限于单个区域性的栖息地，而必须涵盖支持动物迁徙的廊道网络。这要求保育措施需要延伸到保护区之外，并覆盖物种的整个活动范围，尤其要关注生命周期中易被忽视的迁移阶段。
总之，本研究通过揭示濒危豆娘S. paedisca在短距离迁徙过程中对栖息地的季节性差异利用，强调了针对迁徙昆虫不同生命周期阶段（包括迁移走廊）制定综合性、季节性保育策略的必要性。这一框架不仅适用于该物种，也为其他面临类似挑战的移动性物种的保育提供了重要参考。
