《MycoKeys》：Discovery of two new
Phaeoclavulina species (Basidiomycota, Gomphaceae) from high-elevation habitats in the Qinghai–Xizang Plateau
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本研究聚焦于青藏高原（Qinghai–Xizang Plateau, QXP）暗枝瑚菌属（Phaeoclavulina）的物种多样性。针对该地区真菌多样性高但研究尚不深入的现状，研究人员通过野外采集、形态学观察与分子系统发育分析（ITS+LSU rDNA）相结合的方法，成功描述并鉴定了两个新物种：Phaeoclavulina fruticosa（具灌木状子实体，受伤变蓝）和P. qinghaiensis（子实体黄色至橙黄色，受伤不变色）。研究结果为理解青藏高原真菌多样性和暗枝瑚菌属的全球分布格局提供了关键数据，并支持该地区作为新物种发现热点的重要性。相关成果发表于《MycoKeys》。
在广袤的青藏高原上，高耸的山脉与独特的生态环境孕育了地球上最丰富多样的生物资源之一，其中真菌王国扮演着极其重要却又常被忽视的角色。作为全球最高海拔的高原，这里的地理和气候条件造就了独特且高度特化的生物群落。近年来，青藏高原已成为大型真菌新类群发现的热点区域，揭示出其蕴藏着令人惊叹但尚未被充分认知的真菌多样性。
尽管越来越多的目光投向这里，但对于许多真菌类群的了解仍相当有限。暗枝瑚菌属（Phaeoclavulina）便是其中之一。这个属的成员通常具有珊瑚状、肉质且分枝复杂的子实体，颜色多变，从白色、黄色、橙色到绿色、褐色甚至蓝绿色。它们主要生活在热带和亚热带地区的土壤或腐木上，但在温带也有分布。从分类学角度看，暗枝瑚菌属隶属于钉菇科（Gomphaceae），其微观特征包括具有瘤突或小刺的担孢子、带有2-4个小梗的担子，以及具有锁状联合的单系菌丝系统。
截至研究进行时，全球已记录的暗枝瑚菌约有68种，其中中国报道了25种。然而，在青藏高原这片广袤的高海拔土地上，该属的物种多样性研究几乎是一片空白。考虑到高原特殊的生境和已知真菌的高度多样性，研究人员推测这里很可能隐藏着许多未知的暗枝瑚菌物种。为了填补这一知识空白，并进一步揭示青藏高原真菌的生物多样性，一组研究人员于2024年9月对青海省高海拔地区的针叶林进行了野外考察。
为了鉴定新物种并确立其分类地位，研究人员综合运用了多种关键技术方法。首先，他们在海拔约2870米的青海大通县云杉林中进行标本采集，对新鲜子实体的形态（包括颜色、分枝、受伤变色反应）进行了详细的现场记录和拍照。形态学鉴定严格遵循标准流程，包括宏观特征观察和微观结构（担孢子、担子、菌丝）在光学显微镜下的测量与描述，并利用扫描电子显微镜（SEM）精细观察孢子纹饰。系统发育分析是本研究的关键，研究人员提取了标本的基因组DNA，通过PCR扩增了核糖体DNA的内转录间隔区（ITS）和大亚基（LSU）序列。新获得的序列与从GenBank数据库中获取的49个暗枝瑚菌物种的ITS和LSU序列一起，构建了一个包含86个分类单元的数据集。基于此数据集，研究人员运用最大简约法（MP）、最大似然法（ML）和贝叶斯推断法（BI）三种方法进行了多基因系统发育分析，以可靠地确定新物种在系统树中的位置及其与近缘种的亲缘关系。所有凭证标本均保存于吉林农业大学真菌标本馆（HMJAU）。
系统发育分析
基于ITS+LSU序列的拼接比对矩阵包含1854个位点。系统发育分析（MP、ML、BI）一致地将所有暗枝瑚菌类群聚为一个单系分支。结果表明：
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Phaeoclavulina fruticosa (HMJAU60999) 与 P. coniferarum 和 P. macrospora 构成的亚支形成姐妹群关系，节点支持率高（MP/ML/BI = 98%/95%/1.00）。该结果表明 P. fruticosa 是一个独立的遗传谱系。
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Phaeoclavulina qinghaiensis 的两个标本（HMJAU60997和HMJAU60998）形成了一个独特且得到高度支持的谱系（MP/ML/BI = 100%/100%/1.00）。该谱系与 P. abietina 构成姐妹群，而这个组合又与包含 P. carovinacea、P. nigricans、P. fulva 和 P. yunnanensis 在内的一个分支互为姐妹群。较长的分支长度进一步表明了 P. qinghaiensis 在系统发育上的独特性。
新物种分类学描述
Phaeoclavulina fruticosa Y. Shan & S.Y. Liu sp. nov.
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词源：拉丁语“fruticosus”，指子实体密集分枝、灌木状的外观。
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主要特征：子实体中型，紧凑，密集分枝，簇生，受伤后变蓝色。担孢子泪滴状至椭圆形，表面覆盖不规则的片状、亚圆锥状至瘤状纹饰。
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生境与分布：群生于青海云杉（Picea crassifolia）林地的土壤上。目前仅知分布于中国青海省的模式产地。
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鉴别特征：该物种在系统树上与 P. coniferarum 和 P. macrospora 关系较近，但在形态上明显不同。与 P. coniferarum 相比，P. fruticosa 子实体更大（30–100 × 10–20 mm 对比 25–50 × 15–30 mm），颜色为灰黄色至橄榄灰色（对比黄色至黄赭色），受伤后变蓝（对比迅速变为绿色至蓝绿色），担孢子纹饰为稀疏的片状至瘤状（对比密集的刺状）。与 P. macrospora 相比，P. fruticosa 担孢子小得多（7.4–8.0 × 4.1–4.5 μm 对比 14–20 × 4.5–8 μm），且孢子纹饰和受伤变色反应（变蓝对比变褐）也不同。
Phaeoclavulina qinghaiensis Y. Shan & S.Y. Liu sp. nov.
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词源：以模式产地中国青海省命名。
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主要特征：子实体黄色至橙黄色，受伤后颜色不变。担孢子宽椭圆形至长圆形，表面密集覆盖球状至不规则的疣突。
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生境与分布：群生于青海云杉林地的土壤上。目前仅知分布于中国青海省的模式产地。
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鉴别特征：该物种在系统树上与 P. abietina 互为姐妹群。主要区别在于：P. qinghaiensis 受伤后不变色（对比 P. abietina 切伤后微带赭色），担孢子为宽椭圆形至长圆形（对比伸长梨形），孢子纹饰为密集的瘤突（对比紧密的细小刺状纹饰）。
研究结论与讨论
本研究成功地在青藏高原高海拔（约2870米）针叶林中发现了两个暗枝瑚菌属新物种：Phaeoclavulina fruticosa 和 P. qinghaiensis。这一发现通过整合形态学特征（特别是受伤变色反应和担孢子纹饰）与基于ITS+LSU rDNA序列的分子系统发育分析得到了有力支持。
研究意义：
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拓展了暗枝瑚菌的多样性：两个新物种的发现将中国已记录的暗枝瑚菌物种数量增加到至少27种，丰富了全球对于该属物种多样性的认知。
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凸显了青藏高原作为真菌多样性热点的重要性：研究结果直接证实了青藏高原（Qinghai–Xizang Plateau, QXP）蕴藏着大量尚未被记载的真菌物种，特别是像暗枝瑚菌属这样在高原地区研究薄弱的类群。这为“高原是生物多样性宝库和特有物种摇篮”的观点提供了新的真菌学证据。
- 3.
强调了整合分类学方法的价值：研究再次证明了将传统的宏观和微观形态学观察与现代分子系统发育分析相结合，是准确鉴定和描述真菌新物种、厘清物种界限的可靠路径。受伤变色反应和担孢子纹饰等形态特征在本研究中被证明是关键的分类依据。
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为后续研究奠定基础：暗枝瑚菌属部分物种具有食用或毒性，其生态功能也值得探索。本研究描述的新物种为进一步研究该属真菌的生态学角色、化学特性及潜在利用价值（如食用、药用或生态指示）提供了基础分类学信息。
总之，这项发表于《MycoKeys》的研究不仅为真菌分类学知识库增添了新成员，更重要的是，它像一把钥匙，开启了探索青藏高原这一神秘而独特的生态系统中暗枝瑚菌属多样性的大门，提醒我们在这片世界屋脊之下，仍有无数生命的奥秘等待被发现和解读。
