综述：油菜的春化反应：对关键调控基因、长非编码RNA、相关共调控网络及其表观遗传学的探讨

《Plant Science》：Vernalization responses in Brassica: An insight into key regulatory genes, long non-coding RNAs, associated co-regulatory networks, and their epigenetics

春化作用在Brassica属植物中通过FLC基因及其同源基因调控开花时间，并涉及长链非编码RNA（lncRNAs）的表观遗传调控机制，比较基因组学为作物花期调控和抗逆育种提供理论支撑。

　　

阿夫塔布·艾哈迈德（Aftab Ahmad）|阿夫拉沙布·汗（Afrasyab Khan）|穆罕默德·艾哈迈德·哈桑（Muhammad Ahmad Hassan）|贾维德·伊克巴尔（Javed Iqbal）|娜廖（Na Liao）|扎伊纳布·加扎拉（Zainab Ghazala）|王文杰（Wenjie Wang）|袁凌云（Lingyun Yuan）|王成刚（Chenggang Wang）|陈国虎（Guohu Chen）

中国安徽省农业大学园艺学院安徽省园艺作物育种工程研究中心，合肥230036

摘要

开花时间受到遗传途径和表观遗传途径之间复杂相互作用的影响。春化作用是指植物在长时间暴露于低温后能够诱导开花的过程，这一过程在芸苔属（Brassica）的生长发育周期中起着关键作用。过去几十年间，关于拟南芥（Arabidopsis thaliana）和芸苔属植物春化机制的研究取得了显著进展。本文综述了几个重要基因及其同源基因在Brassica rapa、B. oleraceae、B. napus、B. juncea中的复杂而关键的作用，重点探讨了这些基因作为开花抑制因子的功能以及春化作用调控它们的机制。此外，本文还强调了响应春化作用的长链非编码RNA（lncRNAs）的重要性，特别是它们与协调春化响应的FLC基因的关联。总体而言，这篇综述详细探讨了芸苔属植物春化响应的分子机制，重点关注关键调控基因、lncRNAs及其共调控网络。通过加深对这些机制的理解，本文为开花调控及其在作物育种中的潜在应用提供了宝贵见解。

引言

芸苔科（Cruciferae）包含约350个属和4636个物种（Nawaz等人，2018年；Francis等人，2021年），这些物种在形态、生态和生理特性上存在显著差异（Lv等人，2020年）。在芸苔科中，芸苔属（Brassica）的多个物种，如Brassica rapa（小萝卜）、B. oleracea（卷心菜）、B. napus（油菜）、B. juncea等，具有共同的进化历史，其基因组经历了三倍化并随后发生同源基因分化（Akter等人，2023年），在农业和营养价值方面具有重要意义，并在中国有着悠久的栽培历史。这些作物因其高产量、耐储存性和市场需求而成为亚洲农业的支柱（Okamoto等人，2021年）。然而，大多数冬季一年生芸苔属作物的栽培面临一个主要的环境挑战：精确调控开花时间。开花过早或延迟都会对繁殖成功率、品质和产量产生不利影响。开花时间与春化作用密切相关，春化作用对于将生殖发育与季节变化同步至关重要（Xu等人，2023年；Wang等人，2022年；Kim和Sung，2014年）。对于原产于温带地区的植物来说，这一现象尤为重要，因为它确保了开花发生在春季而非秋季（Xu等人，2023年；Wang等人，2022年）。 春化作用是指植物在经历长时间低温暴露后获得开花能力的生理过程（Shi等人，2021b）。这一过程的核心是FLOWERING LOCUS C（FLC）基因，该基因在感知到低温之前会抑制开花相关基因的表达。与拟南芥不同，芸苔属植物经历了基因组三倍化及后续的基因组重塑，导致多个关键的开花抑制因子FLC同源基因得以保留，并具有多样的调控功能（Shi等人，2021b）。这些FLC同源基因的表达动态和抑制能力的变化，导致了不同芸苔属物种、亚种和形态类型在春化需求和开花行为上的显著差异，尤其是在异源多倍体作物Brassica napus中尤为明显。最近的泛基因组研究和结构变异表明，特定物种和形态类型的变异会影响FLC的调控（Guo等人，2024年）。 从生理学角度来看，春化过程涉及复杂的细胞、代谢和生化调整，包括激活抗氧化酶（如抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶）以减轻活性氧（ROS）引起的氧化应激，从而支持植物在低温下的生存和发育能力（Wang等人，2022年；Liu等人，2025年）。在遗传和分子层面上，春化作用会导致MADS-box转录因子FLC的表观遗传沉默，当环境条件恢复有利时，这间接促进了其他开花相关基因的激活（Kang等人，2022a；Berry和Dean，2015年；Whittaker和Dean，2017年）。尽管比较分析显示，不同芸苔属物种之间的春化诱导抑制的时序、强度和稳定性存在差异，这反映了基因组结构、进化过程和驯化路径的差异（Wu等人，2022年）。 近年来，长链非编码RNA（lncRNAs）被证实是春化响应中的重要调控因子。研究表明，lncRNAs在调节春化响应基因方面起着关键作用（Zaretskaya等人，2023年）。在拟南芥中，来自FLC基因座的几个lncRNAs通过染色质修饰和转录干扰来精细调节FLC的表达（Liu等人，2010年；Sun等人，2013年；Dai等人，2023年）。类似机制也在Brassica rapa中发挥作用，其中响应低温的lncRNAs在BrFLC2基因座上类似于COOLAIR基因在抑制FLC中的功能（Jin等人，2024年）。这些lncRNAs与表观遗传修饰因子相互作用，建立稳定的开花抑制机制，确保植物在低温后能够及时开花（Jin等人，2024年；Kim等人，2017年；Kim和Sung，2017年；Zhao等人，2022年）。除了春化作用外，lncRNAs还参与非生物胁迫响应，表明它们在植物适应过程中具有更广泛的作用（Hawkes，2017年）。了解它们与春化基因的相互作用可能为优化作物开花时间和抗逆性提供新的策略。 本文综合了当前关于芸苔属植物春化作用的遗传和表观遗传调控机制的研究成果，重点关注lncRNAs的新作用。我们比较鉴定了响应开花的基因，探讨了稳定低温记忆的表观遗传机制，以及长链非编码RNA在协调春化途径以影响开花时间和抗逆性方面的作用。通过整合比较基因组学、转录组学和表观基因组学的最新进展，本文为理解芸苔属植物的春化调控机制提供了一个统一的框架，有助于开发具有气候适应性的经济重要作物，以满足全球气候不确定性下的可持续农业需求。

春化响应基因的比较鉴定与功能表征

春化作用是一种关键的适应机制，使温带植物物种（包括芸苔科植物）能够将开花与适宜的季节条件同步（Yuan等人，2021年）。虽然拟南芥（A. thaliana）的春化分子机制已得到广泛研究，但比较基因组学和功能研究表明，春化途径的主要调控成分在芸苔属物种中是保守的

开花抑制中的作用

芸苔属植物的开花转变是一个由多种途径共同控制的发育关键节点，包括光周期、春化作用、赤霉素信号传导、自主调控和衰老机制，这些途径整合了环境和内源信号（图2）（Chen等人，2019年；Gan和Cui，2021年）。其中，FLC基因作为MADS-box转录因子，通过结合FT和SOC1基因的启动子来抑制它们的表达，从而防止过早开花（图3）（Dennis等人，

春化过程中的表观遗传调控概述

为了精确调控基因在春化作用和发育信号下的表达，表观遗传机制在真核生物中至关重要，因为蛋白质-染色质动态和结构决定了转录机制可访问的遗传调控区域（Klemm等人，2019年）。表观遗传机制是指不改变DNA序列但能调控染色质状态的遗传变化

结论与展望

春化作用是一个由遗传途径和表观遗传途径复杂相互作用决定的关键过程，需要植物长时间暴露于低温才能启动开花，尤其是在具有商业价值的芸苔属品种（如卷心菜）中。芸苔属物种（如Brassica rapa、B. napus、B. oleracea和B. nigra

CRediT作者贡献声明

扎伊纳布·加扎拉（Zainab Ghazala）：撰写——审稿与编辑、可视化、数据分析、概念构思。 王文杰（Wenjie Wang）：验证、软件应用、实验设计、数据分析。 袁凌云（Lingyun Yuan）：撰写——审稿与编辑、验证、软件应用、实验设计、数据分析。 王成刚（Chenggang Wang）：撰写——审稿与编辑、验证、软件应用、实验设计。 陈国虎（Guohu Chen）：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取、概念构思。 阿夫塔布·艾哈迈德（Aftab Ahmad）：撰写——初稿撰写、可视化、方法设计。

资助

本研究得到了安徽省重大基础研究项目（2023z04020005）、安徽省及合肥市自然科学基金（2308085MC96；2308085QC101；202343）、安徽省高等学校优秀青年人才基金（2024AH030017）以及国家自然科学基金（31801853）的支持。我确认提供了当前有效的电子邮件地址，可供通讯作者联系。

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。