《ZooKeys》：Morphological and molecular identification of symphylans (Myriapoda, Symphyla) from Colombian pineapple crops, with descriptions of two new species
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为了解决哥伦比亚菠萝产业中重要害虫——土居性节肢动物综合亚纲的分类学与多样性认知空白，研究团队首次在该国主产区圣安德烈斯省展开系统调查。他们采用形态学与DNA条形码相结合的整合分类学方法，鉴定了六种综合亚纲形态种，发现Hanseniella cf. unguiculata为优势种，并描述了两个新物种。该研究为制定针对性害虫管理策略提供了关键基础数据。
在热带农业，尤其是菠萝种植中，有一类微小而隐蔽的土壤节肢动物——综合亚纲（Symphyla），它们常常被忽视，却对作物根系造成严重损害，影响养分吸收并降低产量。尽管其经济影响显著，但在新热带区，特别是哥伦比亚这样的农业大国，我们对这类害虫的物种多样性、分类和生态关系知之甚少。早期报告甚至错误地将主要害虫鉴定为Scutigerella immaculata，凸显了基础分类知识的匮乏。这种认知空白不仅阻碍了有效害虫管理策略的制定，也限制了我们理解哪些物种真正导致了作物损失。传统上，物种鉴定依赖于细微的形态特征，如刚毛排列（chaetotaxy），这对于体小、苍白的土壤生物而言极具挑战性，尤其在物种丰富且形态保守的Hanseniella属中。因此，结合经典分类学与分子工具（如DNA条形码）的整合方法，成为解开这一分类难题的关键。
本研究旨在填补这一知识空白，对哥伦比亚最大菠萝产区——圣安德烈斯省的商业菠萝田中的综合亚纲物种进行首次全面调查。研究团队采用了整合分类学框架，结合详细的形态学分析和DNA条形码技术，以明确该地区存在的综合亚纲物种，并为制定有效的物种特异性害虫管理策略奠定基础。
为了完成这项研究，研究人员主要采用了以下几种关键方法：
- 1.
样本采集与处理：在圣安德烈斯省的四个商业菠萝田设置诱捕陷阱进行采样，共收集992个标本。标本经实验室处理后被保存，用于后续分析。
- 2.
形态学鉴定：使用已有分类学检索表将标本鉴定至属级。选取代表性个体制成玻片，在显微镜下详细检查15个形态特征（重点是刚毛序和长度/宽度比例），并与已知物种描述进行比对，初步鉴定出形态种。
- 3.
分子鉴定与系统发育分析：从标本中提取基因组DNA，使用通用引物LCO1490和HCO2198对线粒体细胞色素C氧化酶亚基I（COI）基因进行PCR扩增和测序。将获得的序列与公共数据库（如GenBank）中的已知序列结合，使用最大似然法构建系统发育树，分析物种间的遗传关系。
- 4.
遗传距离分析：使用Kimura 2-参数模型计算COI序列的成对遗传距离，通过热图可视化种内与种间遗传差异，评估是否存在“条形码间隔”，以辅助物种界定。
- 5.
物种描述：对于基于形态和分子数据确认为新物种的个体，使用显微镜成像和测量软件进行详细的形态学描述和绘图，并按照分类学规范发表新物种。
研究结果
形态学鉴定
形态学检查共鉴定出8个形态种，分属于Hanseniella和Symphylella两个属。其中，Hanseniellasp. 1在所有四个采样点均有发现，占成年个体记录的95.9%，是绝对优势种。Symphylella属的形态种数量较少，且仅在两个地点发现。详细的形态特征比较数据总结于表格中（原文表3、表4）。
分子鉴定与系统发育分析
对13个标本的COI基因片段进行测序，并结合35条公共数据库序列进行系统发育分析。结果显示，本研究的序列形成了四个显著支持的遗传支系（Clade）。
- •
支系1（Clade 1）：包含所有Hanseniellasp. 1个体，形成一个单系群，并与之前来自哥伦比亚安第斯地区的序列聚在一起。
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支系2（Clade 2）：包含形态上初步区分的Hanseniellasp. 3 和 Hanseniellasp. 4个体。分子数据显示它们属于同一个遗传谱系。
- •
支系3（Clade 3）：包含Hanseniellasp. 2个体。
- •
支系4（Clade 4）：包含Symphylellasp. 1 和 Symphylellasp. 3个体，它们同样在系统发育树上关系密切。
遗传距离与热图可视化
遗传距离分析显示，各支系（Clade）内部的种内遗传距离很低（最大1.0%），而支系间的种间遗传距离显著较高（最小17%）。这为四个主要遗传谱系代表了不同物种的观点提供了有力支持。
形态学与分子数据的整合
通过整合形态和分子数据，研究人员重新划定了物种边界。尽管形态学初步识别出8个形态种，但分子证据表明：
- •
Hanseniellasp. 3 和 Hanseniellasp. 4 应合并为同一物种。
- •
Symphylellasp. 1 和 Symphylellasp. 3 是同一物种内的不同单倍型。
因此，实际确认了四个明确的遗传物种，并据此进行最终分类。
分类学处理与物种描述
基于整合分析结果，研究对鉴定的物种进行了分类学处理：
- 1.
Hanseniella cf. unguiculata：对应于支系1（Clade 1），是菠萝田中的优势物种。虽然形态特征与H. unguiculata的描述相符，但由于缺乏对模式标本的现代重新描述，作者谨慎地将其鉴定为Hanseniella cf. unguiculata。
- 2.
Hanseniella lebrijanasp. nov.：对应于支系3（Clade 3），被描述为一个新物种。其种加词“lebrijana”源于模式产地莱布里哈（Lebrija）市。文章提供了详细的形态描述、测量数据以及头部、口器、触角、背板、腿、尾须等部位的特征图（原文图7-13），并制定了鉴别特征。
- 3.
Hanseniella chocoitasp. nov.：对应于支系2（Clade 2），被描述为另一个新物种。其种加词“chocoita”源于模式产地乔科伊塔（Chocoita）地区。同样附有详细的形态描述、测量数据和特征图（原文图14-19）。
- 4.
Symphylella属物种：Symphylellasp. 1 和 Symphylellasp. 2 被保留为未定名物种，其中 sp. 1 包含了原先的 sp. 1 和 sp. 3。
结论与讨论
本研究通过整合形态学和DNA条形码技术，首次系统鉴定了哥伦比亚圣安德烈斯省菠萝作物中的综合亚纲物种。研究确认了六个物种的存在，其中Hanseniella cf. unguiculata是绝对优势种（占95.9%），并正式描述了Hanseniella lebrijana和Hanseniella chocoita两个新物种。
这项研究的意义重大。首先，它澄清了哥伦比亚菠萝田中综合亚纲害虫的物种组成，纠正了此前错误的物种鉴定（如Scutigerella immaculata），为准确的害虫识别奠定了基础。其次，研究展示了整合分类学在解决形态保守类群（如Hanseniella属）鉴定难题上的强大能力，分子数据帮助澄清了基于细微形态差异可能导致的分类过度拆分。第三，研究提供了哥伦比亚乃至新热带区综合亚纲的首批DNA条形码序列，丰富了公共数据库，为未来区域乃至全球范围内的物种鉴定、生物多样性评估和系统发育研究提供了宝贵数据。最后，明确的物种鉴定是开发有效、可持续害虫管理策略的第一步。了解优势种及其分布，有助于针对性地监测其种群动态、研究其生态习性，并最终开发出基于物种的防控措施，这对于保障哥伦比亚这一重要经济作物的生产安全具有直接的应用价值。研究团队在文中还提供了用于鉴定南美洲Hanseniella属物种的修订版二歧检索表，进一步便利了后续的分类工作。
本研究发表在开放获取的分类学期刊《ZooKeys》上，其数据和发现将为全球节肢动物学家、农业昆虫学家和害虫治理专家提供重要参考。
