《Aquaculture》：Hydroxytyrosol preserves myofibrillar protein integrity in grass carp (
Ctenopharyngodon idella): Implications for flesh quality enhancement
编辑推荐：
羟基酪醇改善亚成体草鱼肌肉质量及生长性能，通过调控ROS平衡（激活抗氧化酶SOD、CAT、HO-1及抑制NOXs表达）维持肌原纤维结构完整性，最优添加量为140 mg/kg。
廖一伟|吴佩|江伟丹|张洪云|马尧斌|刘阳|李树伟|匡胜尧|唐玲|周晓秋|冯琳
四川农业大学动物营养研究所，成都611130，中国
摘要
肌原纤维蛋白（MP）的结构完整性在决定鱼肉质量方面起着关键作用，而活性氧（ROS）可导致MP的结构改变和损伤。本研究探讨了橄榄油中的有效多酚——羟基酪醇（HT）是否能够改善亚成年草鱼（Ctenopharyngodon idella）的MP完整性和肉质，同时以茶多酚作为阳性对照。实验中，鱼被喂食六种不同的饲料：基础饲料、四种添加了HT的饲料（70、140、210、280 mg/kg）以及一种添加了茶多酚的饲料（103 mg/kg），持续50天。最佳HT添加量（140 mg/kg）显著提升了亚成年草鱼的生长性能（P < 0.05），并通过增加粗蛋白和降低脂肪及水分含量改善了肌肉组成（P < 0.05）。此外，HT还改善了肉的理化特性，包括持水能力、硬度、弹性（P < 0.05），并减少了烹饪损失（P < 0.05）。这些改善可能与MP完整性的保持有关，表现为肌原纤维间距减小、溶解度提高以及表面疏水性降低（P < 0.05）。HT可能通过两种机制调节ROS平衡来实现这些效果：激活Nrf2通路以增强抗氧化酶活性（超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、血红素加氧酶-1 HO-1），并减少氧化标志物（蛋白质羰基PC、丙二醛MDA）（P < 0.05）；同时通过抑制nox2/4/duox的表达和p47phox的磷酸化来减少ROS的产生（P < 0.05）。线粒体功能也得到了改善，表现为复合体I/III的表达和ATP产量增加（P < 0.05）。基于体重增重百分比（PWG）和硬度，最佳HT添加量分别为141.17 mg/kg和143.34 mg/kg。
引言
鱼肉是人类膳食蛋白质和营养素的重要来源。随着生活水平的提高，消费者对高质量鱼产品的需求日益增加，这直接决定了养殖鱼的经济价值。鱼肉质量受到饲料相关因素的显著影响，如营养成分和饲料添加剂（Yu和Li，2025）。多酚是一类天然活性物质，因其对肉质的有益作用而受到广泛关注。其中，茶多酚（TPs）已被证明能改善草鱼的肉质（Ma等人，2021）。同样，来自初榨橄榄油的新型植物多酚羟基酪醇（HT）在动物营养中也显示出有益效果（Robles-Almazan等人，2018）。研究表明，HT可以在一定程度上替代维生素E，从而提高肉鸡胸肉的色泽并减少红色（Corrales等人，2023）。此外，在水生鱼类中，添加200 mg/kg HT的饲料能够改善高脂饲料喂养的斑点海鲈（Lateolabrax maculatus）的生长性能（Dong等人，2022）。然而，目前尚无关于HT能否改善鱼肉质量的证据，因此需要进一步研究。
肉质由其理化特性和营养成分等因素决定（Yu和Li，2025）。理化特性不仅包括颜色，还包括硬度、弹性、持水能力（WHC）和咀嚼性等。硬度和WHC是直接影响消费者购买决策的关键质量指标。这些特性主要由肌原纤维蛋白（MP）的结构完整性决定，MP是肌肉的主要结构成分。通过改善MP的结构，可以提升牛肉的WHC、硬度、弹性、咀嚼性和粘性（Wu等人，2023）。MP的结构特性与其理化特性密切相关，如溶解度和表面疏水性。尽管HT对MP特性的影响尚未有明确记录，但在肉鸡研究中发现，多酚补充剂可以增加MP的溶解度并降低其表面疏水性（Qi等人，2025）。此外，MP及其成分极易受到ROS的降解，导致结构完整性和功能丧失（Yu等人，2020；Zhou等人，2018）。研究表明，HT能有效降低细胞内ROS水平（Li等人，2020）。因此，HT可能调节MP的功能——这一关系需要进一步研究。
肌肉中的ROS含量取决于肌肉的ROS清除能力和ROS生成能力。首先，由于HT的酚类结构，它可以通过3,4-羟基团捐赠质子直接清除ROS（Dong等人，2020）。此外，HT激活了Nrf2通路，从而上调下游抗氧化剂（如GSH-Px和SOD）的活性，增强酶促ROS清除能力（Romana-Souza等人，2020；Shan和Miao，2022）。其次，ROS的产生源于线粒体电子传递链（ETC）。线粒体呼吸链中的复合体I和复合体II将H2O2和O2?释放到线粒体基质中，而复合体III将它们释放到嵴和膜间隙（Sies和Jones，2020）。研究表明，在血清饥饿条件下，HT能增强新生儿正常人真皮成纤维细胞的线粒体复合体I、II和III的活性以及ATP的合成速率（Signorile等人，2014）。因此，HT可能调节肌肉中ETC复合体的表达和功能，从而影响ROS的产生；然而，需要进一步研究来验证这一假设。最后，在肌肉中，NOXs（NADPH氧化酶）也在ROS的产生中起重要作用。肌肉中的主要NOXs包括NOX4、NOX2、NOX1及其同源物DUOX。NOX1和NOX2复合体包含催化性跨膜亚基（NOX1和p22phox；NOX2和p22phox）和细胞质激活亚基（NOXO1和p67phox；p47phox），而NOX4和DUOX复合体仅包含催化性跨膜亚基（p22phox；DUOX）（Ferreira和Laitano，2016；Fraga等人，2023）。HT对鱼类中NOXs的影响尚未明确，尽管在陆地哺乳动物模型中的研究表明它可以下调人类LX-2肝星形细胞中的NOX4基因表达（Gabbia等人，2023）。此外，实证证据表明其他多酚化合物（如eupalin、morin和epicatechin）也能调节NOXs的表达（álvarez Cilleros等人，2020；Jung等人，2017；Tsai等人，2014）。然而，HT如何调节肌肉中的NOXs目前尚不清楚。因此，HT是否调节鱼类中NOXs的表达或活性，以及是否影响ROS的产生，仍有待进一步研究。
草鱼（Ctenopharyngodon idella）作为全球最重要的经济养殖淡水鱼类之一，在水产品消费中占据重要地位。草鱼的集约化养殖导致肉质下降，这凸显了通过饲料策略改善产品质量和市场价值的必要性（Zhang等人，2023a、Zhang等人，2023b、Zhang等人，2023c、Zhang等人，2023d）。本研究采用亚成年草鱼作为实验模型，探讨HT对肌肉质量属性的影响，包括质地特性、理化特性、营养成分和线粒体功能。此外，我们研究小组的初步发现表明另一种植物来源的多酚化合物——茶多酚（TPs）也能改善鱼肉质量。因此，同时添加TPs作为阳性对照，以定量比较和评估HT在品质提升方面的效果。本研究旨在为开发新的饲料策略以改善水产养殖物种的肉质提供理论基础。
材料与方法
本研究的所有实验程序和操作均获得了四川农业大学机构动物护理部门的批准（编号LYW2023214061）。
HT/TPs对亚成年草鱼生长性能的影响
如表2所示，所有处理组之间的初始体重（IBW）和饲料效率（FE）无显著差异（P > 0.05）。与对照组（0 mg/kg HT）相比，140 mg/kg HT组和103 mg/kg TPs组的最终体重（FBW）、体重增重（WG）、体重增重百分比（PWG）和特定生长率（SGR）显著增加（P < 0.05）。然而，随着HT浓度的进一步增加，WG或SGR没有显著差异
饲料中的HT改善了亚成年草鱼的生长性能
HT是一种存在于橄榄中的活性多酚，具有多种生物活性。大多数现有研究仅关注HT缓解陆地或水生动物模型中高脂饲料不良影响的能力（Illesca等人，2019；Xia等人，2024），而其对草鱼生长和肌肉质量的直接影响尚未被探索。我们的研究发现，适当水平的HT补充剂能提升亚成年草鱼的生长性能。
结论
本研究证实，饲料中的HT可以提升草鱼的生长性能，改善鱼肉的MP结构，从而提高肉质。草鱼肉质的改善体现在两个方面：一是营养成分，二是理化特性。肉质改善可能归因于MP结构的改善。HT的添加提高了MP的溶解度，降低了表面疏水性
CRediT作者贡献声明
廖一伟：撰写——初稿，研究。吴佩：撰写——审稿与编辑，方法学。江伟丹：方法学。张洪云：方法学。马尧斌：方法学。刘阳：资源获取。李树伟：资源获取。匡胜尧：资源获取。唐玲：资源获取。周晓秋：监督，资金筹集。冯琳：监督，资金筹集。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家杰出青年科学基金（编号32425056）、CARS（CARS-45）专项基金、国家重点研发计划（编号2023YFD2400600）、四川省国家现代农业产业技术体系创新团队（编号SCCXTD-2025-15）的财政支持
