壳状珊瑚藻对哥伦比亚加勒比地区泰罗纳国家自然公园珊瑚礁中碳酸盐预算的贡献

《Aquatic Botany》：Contribution of crustose coralline algae to carbonate budget in coral formations of Tayrona National Natural Park, Colombian Caribbean

珊瑚礁钙华藻对碳酸钙预算的贡献及其环境驱动机制研究，通过在哥伦比亚加勒比海Gairaca和Inca Inca两个海湾的全年监测，发现上涌流季节Inca Inca钙化率显著升高（6.00±6.77 mg·cm?2·月?1），且低溶解氧与高钙化率呈负相关（R2=-0.714）。Gairaca年钙化率（16.7 mg·cm?2·年?1）高于Inca Inca（7.52 mg·cm?2·年?1），环境条件、沉积物及群落组成共同调控CCA对碳酸钙预算的贡献。

　　

瓦伦蒂娜·皮涅罗斯·佩雷斯（Valentina Pi?eros Pérez）|娜塔莉亚·林孔-迪亚兹（Natalia Rincón-Díaz）|伊内斯·D·兰格（Ines D. Lange）|罗西奥·加西亚-乌雷纳（Rocío García-Urue?a）

EDAMAC研究小组，马格达莱纳大学（Universidad del Magdalena），哥伦比亚圣玛尔塔（Santa Marta）

摘要

壳状珊瑚藻（Crustose Coralline Algae，CCA）对珊瑚礁生态系统至关重要，它们为珊瑚幼虫提供附着基质，并通过沉淀高镁方解石显著促进珊瑚礁的固结。由于CCA的钙化过程对海水化学成分的变化非常敏感，因此了解其对不同环境条件的响应至关重要。本研究评估了CCA在哥伦比亚加勒比海两个地区的珊瑚形成中对CaCO₃预算的贡献：一个是塔伊罗纳国家自然公园（Tayrona National Natural Park）内的盖拉卡（Gairaca），另一个是圣玛尔塔的因卡因卡（Inca Inca），同时考虑了物理化学变量（温度、盐度、pH值、溶解氧、亚硝酸盐、硝酸盐、铵和磷酸盐）对CCA钙化速率的影响。研究人员在四个季节（上升流期、上升流后的两个过渡期以及非上升流期）内，每月测量了附着在钙化积累单元（Calcification Accretion Units）上的CCA数量以及陶瓷瓷砖上的钙化情况。一年后，研究人员还每季度和每年收集瓷砖样本进行分析。结果发现，因卡因卡的月平均钙化速率最高，盖拉卡的钙化速率略高。低O₂浓度与高CCA钙化速率呈负相关（R²=-0.714，p=0.0465），而CCA和沉积物的变化导致了不同季节和地点之间珊瑚群落组成的差异（分别为12.2%和10.8%，P < 0.001）。一年后，盖拉卡的钙化速率（16.7 mg·CaCO₃·cm^-2·year^-1）高于因卡因卡（7.52 mg·CaCO₃·cm^-2·year^-1）。最终，每个海湾的局部环境条件、沉积过程以及珊瑚群落的组成共同调节了CCA对珊瑚礁碳酸盐预算的贡献，体现在CCA的覆盖率和钙化速率上。

引言

壳状珊瑚藻（CCA）是一种钙化的红藻，在珊瑚礁生态系统中起着关键作用，它们通过固结和稳定珊瑚礁框架来发挥作用（Diaz-Pulido等人，2012；Perry等人，2012；Lewis等人，2017；Kennedy等人，2017）。CCA为无脊椎动物（包括珊瑚幼虫）提供了理想的附着基质，并在全球范围内广泛分布（Littler，1972；Adey，1998；Harrington等人，2004；Diaz-Pulido等人，2012）。作为次级钙化生物，CCA属于硬体生物（sclerobionts）这一群体，该群体还包括苔藓虫、软体动物、管虫和藤壶（Alvarado-Rodríguez等人，2022）。这些生物能够在多种微生境中生存，从暴露在捕食者、波浪、光照和沉积物影响下的区域，到更为庇护的环境（如洞穴和裂缝）（Orrante-Alcaraz等人，2023）。

对珊瑚礁结构框架和碳酸钙积累贡献最大的两种生物是珊瑚和CCA。珊瑚在细胞外的钙化介质中形成方解石晶体（Tambutté等人，2007；Lange等人，2020；Gómez等人，2023）。此外，CCA表面有一层高镁方解石，这种方解石具有很高的溶解性，其内部还有一层由方解石和白云石组成的结构（Diaz-Pulido等人，2014）。CCA的钙化过程发生在细胞内部，而珊瑚和其他无脊椎动物的钙化过程则发生在细胞外部（van der Heijden & Kamenos，2015）。

CCA的钙化作用显著增加了珊瑚礁生态系统中的CaCO₃总产量（Chave等人，1972；Tambutté等人，2007；Johnson等人，2022a）。因此，要评估珊瑚礁和珊瑚形成的碳酸盐预算及水质现状，需要同时考虑CaCO₃的总产量以及通过生物侵蚀、物理侵蚀（如鹦嘴鱼、海绵、海胆、真菌和内生藻类等生物活动）被移除的CaCO₃量（Perry & Lange，2019；Ramírez-Viana等人，2021；Cornwall等人，2022；Orrante-Alcaraz等人，2023）。这些生物和环境因素共同调节了珊瑚礁的沉积和侵蚀过程，从而决定了珊瑚礁环境的结构和稳定性（Cornwall等人，2023）。为了确定珊瑚礁形成的碳酸盐预算，标准化的Reefbudget方法会综合考虑CCA的覆盖率、表面粗糙度、钙化速率和生物侵蚀速率（Perry & Lange，2019）。

局部环境条件和生物地理因素可以在不同的空间和时间尺度上影响CaCO₃的总产量和消耗量（Cornwall等人，2022）。此外，温度、营养物质浓度、光照可用性和沉积作用等环境因素的变化会影响钙化生物抵御捕食者的能力，进而影响它们的空间分布、生长速率和底栖生物群落的组成（Diaz-Pulido等人，2014；Alvarado-Rodríguez等人，2022；Orrante-Alcaraz等人，2023）。

在哥伦比亚加勒比海北部，季节性上升流是一个重要的环境现象，受南加勒比海岸上升流系统（SCUS）和巴拿马环流（Gyre of Panama）的影响。尽管北加勒比海的上升流营养物质浓度较低（Bayraktarov，2013；Correa-Ramirez等人，2020），但SCUS带来的营养物质浓度增加了浮游植物的生产力，促进了珊瑚礁和大型藻类的生长（Diaz-Pulido和Garzón-Ferreira，2002；Correa-Ramirez等人，2020）。通过分析CCA和底栖生物群落在不同时空尺度上的覆盖率和丰度变化，可以深入了解这些生物群落的结构。钙化积累单元（Calcification Accretion Units，CAUs）是一种用于量化碳酸钙积累的标准工具，可以通过测量CCA中的CaCO₃脱钙量和肉质生物量来评估CCA的钙化速率。

此外，利用立体显微镜和图像分析软件，还可以从照片中识别早期演替阶段的藻类和固着无脊椎动物的群落结构（Johnson等人，2022b）。CCA相关的群落组成以及水柱中的光照条件对它们的光合作用和钙化活动至关重要。当营养物质和有机物质增加时，会影响到生物对光照和空间的竞争（Alvarado-Rodríguez等人，2022；Orrante-Alcaraz等人，2023）。

通过测定CCA的钙化速率和次级钙化生物的产量，可以估算碳酸盐预算，这对于理解珊瑚礁如何应对全球变化（如海洋酸化、气候变暖和海平面上升）至关重要（Perry和Lange，2019；Johnson等人，2022a；Orrante-Alcaraz等人，2023）。

本研究旨在比较两个受季节性上升流影响的哥伦比亚加勒比海海湾中CCA作为次级钙化生物对珊瑚礁碳酸盐预算的贡献，具体测量了上升流期、上升流后1期、上升流后2期以及非上升流期的数据。我们假设保护区内的盖拉卡（Gairaca - 泰罗纳国家自然公园）的CCA钙化速率会与旅游海湾因卡因卡（Inca Inca）的CCA钙化速率不同，这可能是由于城市环境影响和物理化学条件的差异；同时，两个海湾的CCA钙化速率在不同季节之间也存在较大波动。为了探讨结构与功能之间的关系，我们还假设具有较高外壳覆盖率的瓷砖会表现出更高的钙化速率。

研究区域

本研究重点关注CCA对哥伦比亚加勒比海圣玛尔塔沿岸珊瑚形成中碳酸盐预算的贡献。研究地点包括：塔伊罗纳国家自然公园内的盖拉卡（坐标为-74° 06' 28.6" W, 11° 20' 5.40" N）和圣玛尔塔的旅游海湾因卡因卡（坐标为-74°14'6.30" W, 11°12'58.40" N）（图1）。盖拉卡海湾位于北部的皮德拉斯河（Piedras River）流域和南部的塔甘加湾（Taganga Bay）之间。

季节性变化的环境驱动因素

2023年1月至4月期间，干燥季节的温度最低，此时盛行强劲的东北风（NE），风速达到最大11节，表明处于上升流状态。相比之下，2023年9月中旬至11月期间，温度升高，风速减弱（3–7节），表明处于非上升流状态。温度的轻微下降伴随着更强的东北风（风速可达12节）的回归。

盖拉卡海湾和因卡因卡海湾中CCA的钙化速率

在因卡因卡海湾，上升流期间的CCA钙化速率最高（6.00 ± 6.77 mg·CaCO₃·cm^-2·month^-1），其次是上升流后1期（2.72 ± 2.47 mg·CaCO₃·cm^-2·month^-1），非上升流期（2.20 ± 2.62 mg·CaCO₃·cm^-2·month^-1），上升流后2期的钙化速率最低（1.68 ± 0.78 mg·CaCO₃·cm^-2·month^-1）。上升流期间的钙化速率显著高于其他季节（F=4.25，p=0.007）（图4）。

物理化学因素对CCA钙化速率的影响

圣玛尔塔的季节性上升流是一个局部海洋学过程，对物种发育和整个生态系统动态有显著影响（Bayraktarov，2013）。然而，在本研究中，温度与两个海湾中CCA的钙化速率之间没有显著相关性（这与Pulecio-Plaza等人（2023）的研究结果相反，他们发现温度与CCA钙化速率之间存在负相关关系）。

利益冲突政策

作者声明没有人拥有任何可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。

资金支持

本研究得到了哥伦比亚教育信贷与海外技术研究机构（Instituto Colombiano de Crédito Educativo y Estudios Técnicos en el Exterior – ICETEX）和科学技术创新部（Ministerio de Ciencia, Tecnología e Innovación – MINCIENCIAS）的支持，项目编号为CD 82611 CT ICETEX 2021-1032。同时，马格达莱纳大学也为作者提供了攻读生态学与生物多样性硕士学位的学费资助。我们还要感谢哥伦比亚国家公园管理局（Parques Nacionales Naturales de Colombia）和ANLA机构提供的科学研究和生物多样性许可。

CRediT作者贡献声明

罗西奥·加西亚-乌雷纳（Rocío García-Urue?a）：负责写作、审稿与编辑、数据验证、项目监督、资源协调、方法论制定、资金申请、数据分析以及概念框架的构建。伊内斯·D·兰格（Ines D. Lange）：负责写作、审稿与编辑、数据验证、方法论制定以及概念框架的构建。娜塔莉亚·林孔-迪亚兹（Natalia Rincón-Díaz）：负责写作、审稿与编辑、数据验证、项目监督、调查工作以及概念框架的构建。瓦伦蒂娜·皮涅罗斯·佩雷斯（Valentina Pi?eros Pérez）：负责写作、审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化以及结果验证。

利益冲突声明

作者声明没有人拥有任何可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。本研究内容此前未以预印本、摘要、已发表的演讲、学术论文或注册报告的形式发表过。本文未在其他地方提交发表。所有作者均同意本文的发表，相关责任方也给予了默示或明确的同意。

致谢

我们感谢盖拉卡的渔民以及曼萨纳雷斯河（Manzanares River）的居民，同时感谢EDAMAC生态与海洋藻类及珊瑚礁研究小组（Ecology and Diversity of Marine Algae and Coral Reefs Research Group）的成员。特别感谢科学顾问、塔甘加（Taganga）的水质与土壤物理化学实验室、软体动物研究实验室、植物试验基地（Planta Piloto），以及马格达莱纳大学（Universidad del Magdalena）的化学与生物勘探实验室，还有费利克斯·阿尔瓦拉多（Félix Alvarado）在地图设计方面的帮助。