《PLOS Biology》：Categorical identity signatures can reduce host error rates during brood parasitism
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这项研究挑战了信号检测理论中关于第一类错误与第二类错误必然存在权衡的经典预期。通过实证与模拟，文章揭示宿主卵特征的分类分布，结合“基于类别的拒绝”策略，能有效同时降低对自身卵的误拒（Type I）和对寄生卵的误受（Type II），为理解欺骗者与被欺骗者间的共同进化，乃至免疫识别等自我/非我识别系统提供了新视角。
分类特征分布及其生态进化意义
自然界中变异通常是连续的，许多生物特征（如人类身高）呈近似正态分布，模型通常也假设信号变异是连续且正态分布的，并被连续感知。然而，变异及其感知都不必是连续的。“分类分布”的特征包含离散多态性，且感知也可能不是连续的，例如涉及分类感知（动物对刺激的反应如同其属于离散类别）。
巢寄生系统中的身份识别
鸟类巢寄生物将卵产在其他鸟类（宿主）的巢中，将育雏责任转移给宿主。为了应对寄生，一些宿主进化出了卵颜色和图案的个体间变异，即身份“特征”，这使得单个寄生卵无法模仿所有宿主卵。一些宿主的特征特征是连续分布的，而另一些则表现出分类变异。不同的特征分布可能对宿主犯的两种错误类型的频率有重要的共同进化影响：接受寄生卵（类似于统计学中的第二类错误，Type II）会导致寄生代价；拒绝自己的卵（第一类错误，Type I）则会导致窝卵数减少。根据信号检测理论，错误率取决于宿主对微小差异的敏感度。能够识别卵之间微小差异的宿主应该犯更少的第二类错误和更多的第一类错误，反之亦然。此外，错误率也取决于宿主变异：如果雌性产卵特征一致（即个体内变异低），会降低第一类错误频率；如果每个雌性的特征与其他雌性不同（即个体间变异高），会降低第二类错误频率。然而，实证观察表明，卵外观的一致性和独特性是负相关的，这额外产生了第一类与第二类错误率之间的权衡。
研究背景与假设
在赞比亚南部，杜鹃雀的不同母系谱系寄生不同的扇尾莺科宿主物种，每个宿主物种产下雌性特有的卵特征。其中，棕扇尾莺的卵似乎是分类分布的，而其他一些宿主则表现出连续或混合变异。受此多样性启发，本研究结合实证与建模方法，量化宿主特征分布，并检验特征分布影响错误率的假设，及其对宿主在与寄生虫的共同进化军备竞赛中成功的重要性。
结果
a. 各宿主物种中与拒绝相关的特征分布
- 1.
棕扇尾莺：三个特征（颜色、标记亮度、平均标记大小）的差异能预测拒绝行为。对人类视觉而言，这三个特征都是分类分布的，观察到六种特征组合。聚类分析显示每个特征最好描述为两个簇，这与人类对表型的分类非常吻合。
- 2.
鸣叫扇尾莺：三个特征（颜色、图案覆盖率、标记亮度）的差异能预测拒绝。聚类分析显示，颜色最佳描述为两个簇，而标记亮度和图案覆盖率的簇数未显著区别于一个，表明该物种在预测拒绝的特征中同时表现出连续和分类变异。
- 3.
褐胁鹪莺：三个特征（颜色、图案覆盖率、图案离散度）的差异能预测拒绝。聚类分析显示，这三个特征的簇数均未显著区别于一个，表明卵在这些特征上呈连续变异。
- 4.
红脸扇尾莺：两个特征（标记亮度、SIFT特征数量）的差异能预测拒绝。聚类分析显示，这两个特征的簇数均未显著区别于一个，表明卵在这些特征上呈连续变异。
对于每个物种，预测拒绝的特征彼此之间相关性不高。
b. 第二类错误（接受外来卵）的比率
野外实验显示，具有分类变异的棕扇尾莺第二类错误率最低（90次实验中有36次错误，40%），其他三个物种的错误率约为50%。使用所有可用的表型数据，并代入每个物种的拒绝模型进行估算后，棕扇尾莺的第二类错误率估算值仍然最低（15.4%），其他三物种则高于35%。使用真实寄生卵进行的估算也得到了类似结果。
c. 第一类错误（拒绝自身卵）的比率
野外实验中，棕扇尾莺的第一类错误频率最低（90次实验中仅1次）。基于模型估算的第一类错误率，棕扇尾莺也表现出最低的预测错误频率（11.0%）。
总体而言，与其他具有连续或混合特征的物种相比，具有分类特征的棕扇尾莺犯的第二类和第一类错误都更少，这与两种错误类型之间存在权衡的预期不符。
d. 使用基于个体的模拟进行拒绝建模
使用基于个体的模拟来测试分类变异是否能解释棕扇尾莺的低错误率，并推广到我们的实证系统之外。模拟结果表明，分类变异可以通过两种机制降低两种错误率。
- 1.
基于阈值的拒绝：模拟了具有连续和分类特征变异（分别相当于正态分布和双峰分布的卵特征）的种群。总体而言，当拒绝阈值处于中间范围时，分类种群比连续种群获得更高的成功率。这是因为在分类种群中，第二类错误率随阈值增加呈阶梯状上升，而连续种群中则是平滑曲线。因此，分类变异允许在中间阈值下获得比连续变异更低的第二类错误率。同时，两类种群的第一类错误率保持基本相同。
- 2.
基于类别的拒绝：分类分布允许基于类别的拒绝：宿主只产一个类别的卵，总是接受该类别内的卵，并拒绝所有不同类别的卵。模拟显示，当根据类别拒绝卵时（即阈值距离在0到峰值间距离之间），分类变异可以比连续变异带来更高的成功率。因为在基于类别的拒绝下，宿主的自身卵总是被接受（它们总是与宿主属于同一类别），因此不会犯第一类错误。如果存在n个同样常见的卵类别，且寄生率为P，则整个宿主种群中第二类错误的总体频率为P/n。当P/n低于连续情况下的第二类错误率时，分类种群将比连续种群犯更少的第一类和第二类错误，从而规避了第一类与第二类错误的权衡。
讨论
虽然本研究中变异程度的重要性已被广泛认知，但我们证明了不仅变异程度，特征分布的形状也会影响接收者区分模型和拟态的方式。研究表明，表现出分类变异的宿主物种（棕扇尾莺）比其他三个研究的宿主犯的第二类错误（接受寄生卵）和第一类错误（拒绝自身卵）更少。基于个体的模拟提出了两种可能导致这种模式的机制：一种是基于阈值的拒绝，另一种是基于类别的拒绝。后者得到了野外数据的直接支持：棕扇尾莺通常拒绝不同类别的卵，而接受与自身类别相同的卵。
在棕扇尾莺中，高达70.0%的拒绝行为变异可由三个卵特征解释。预测拒绝的这些特征是分类分布的。虽然其他巢寄生物的某些宿主在背景颜色上似乎主观地表现出分类变异，但据我们所知，我们的结果首次量化了用于拒绝决策的图案特征的分类变异。棕扇尾莺的分类变异与成功识别自身和外来卵相关，这一发现与第一类与第二类错误率存在权衡的预期不一致。
棕扇尾莺如何成功拒绝外来卵，同时又很少拒绝自己的卵？基于个体的模拟提出了两种可能驱动此效应的机制。首先，当拒绝阈值处于中间范围时，即使保持性状方差不变，分类分布也能比连续分布减少第二类错误。这是因为当变异是分类时，第二类错误率随阈值增加的曲线是阶梯形的而非平滑的。因此，第二类错误率的降低可能选择在具有分类变异的物种中采用更宽松的阈值，进而降低第一类错误的频率。其次，棕扇尾莺可能通过分类变异实现低错误率，因为这允许基于类别的拒绝。这种基于类别的决策可能通过非线性感知机制发生，包括分类感知、分类和泛化。在棕扇尾莺中，拒绝行为几乎是（但并非完全）基于类别的：除了少数例外，相同类别的卵被接受，而与宿主窝在一个（或多个）分类特征上不同的外来卵被拒绝。三个分类特征导致了六类卵。如果这六类大致等频出现，基于类别的拒绝将导致较低的第二类错误率（约1/6）。此外，宿主不会犯第一类错误，因为个体的卵都属于同一类别。因此，宿主不仅可能与寄生虫共同进化，性状与其感知之间发生的种内协同进化可能驱使表现出分类变异的宿主进化出基于类别的拒绝，进而影响卵特征的进化。
一些宿主，如褐胁鹪莺和红脸扇尾莺，表现出连续变异。这可能意味着分类变异从未在这些物种中出现，或者曾经出现但随后丢失了。尽管分类变异有优势，但它可能不会必然出现的一个原因是，性状分布是种群的属性，而非个体的可遗传属性，因此无法直接对选择做出反应。此外，宿主可能受益于图案复杂性的增加，因为更复杂的图案更难伪造。这可能涉及增加控制图案的基因座数量，从而可能产生连续变异。
连续变异和分类变异可能由不同的遗传结构所支持。分类变异通常源于少数具有大表型效应的基因座的遗传变异，而不是源于许多小效应基因座的变异。相比之下，存在大量小效应的上位修饰基因座可能导致性状变异变得更加连续分布。
更广泛地说，我们的结果扩展了生物学中的信号检测理论。信号检测理论主要预测在同类识别和异种识别中第一类与第二类错误之间存在权衡。我们的研究结果补充了这一文献，该文献通常将被区分的两个实体建模为具有不同均值和/或标准差的连续分布。实际上，信号检测理论认为当两个分布相同时，则不包含判别信息，任何决策规则的表现都处于机会水平。相比之下，我们表明基于类别的判别可以规避常见的第一类与第二类错误权衡，即使种群层面的模型和拟态分布是相同的。这扩展了经典的信号检测理论框架，强调了分类分布改变了可实现的错误率。
这种理解对于本研究涉及的鸟类宿主-寄生虫系统之外的其他自我识别系统尤为重要，包括具有化学拟态的昆虫宿主-寄生虫系统，以及对病原体抗原与宿主（自身）抗原的免疫识别。错误之间的权衡在所有
