协同演化动力学：合作、风险与成本在集体风险博弈中的三元互动

《PLOS Computational Biology》：Coevolutionary dynamics of cooperation, risk, and cost in collective risk games

这篇研究综述聚焦于集体风险社会困境中合作行为的涌现与维持机制。通过构建一个协同演化博弈模型，本文创新性地将合作水平、合作成本和集体风险三个动态变量耦合，揭示了多反馈机制下合作演化的复杂性与多重稳定性，为理解人类应对气候变化等全球挑战的合作行为提供了新颖的理论框架。

　　

材料与方法

本研究从一个无限总体中随机选取N个个体参与集体风险社会困境博弈，每个个体的初始禀赋为b。参与者有两种选择：合作者贡献成本c到一个公共池中，或背叛者不贡献。如果小组中合作者数量达到阈值M，每位参与者保留其剩余禀赋；否则，参与者将以表征集体失败风险水平的概率r失去其全部禀赋。

合作者和背叛者的收益函数分别由公式(1)和(2)定义。设x表示总体中合作者的比例，合作的时间演化由复制者方程(3)描述，其中f_C和f_D分别代表合作者和背叛者的平均适应度。通过组合公式(1)-(5)，可以推导出描述合作者比例随时间演化的方程(6)。

为了超越并推广先前的研究，本研究考虑了个体合作成本c、风险水平r和合作水平x之间的双向反馈关系，从而构建了一个多反馈博弈模型，如公式(7)所示。其中，δ₁和δ₂代表策略和风险更新的相对速度。为简化起见，我们设δ₁= δ₂= δ。函数U₁(x, r)和U₂(x, r, c)代表策略、风险和个体贡献之间的相互作用。我们假设背叛者比例的增加会提高集体风险水平和预期的合作成本，而合作者比例的增加则会降低风险和合作成本。此外，更高的集体风险会增加合作成本，而更高的合作成本则会抑制合作。为简化分析，我们假设这些效应是线性的，如公式(8)和(9)所示。其中，α₁、α₂、θ₁、θ₂、β₁和β₂是线性系数，均为正数。α和β定义了成本c的上限和下限。

结合公式(7)、(8)和(9)，我们得到了多反馈动力系统方程(10)。为了评估集体社会风险困境中合作的有效性，我们进一步定义了集体风险社会困境中的合作成功率。对于固定的阈值M，如果群体中合作者的比例稳定在p，则成功率由公式(11)给出。

结果

由方程(10)给出的反馈演化博弈模型存在多个均衡解。特别地，我们识别出八个角点均衡。此外，如果满足特定条件，系统还存在两个边缘均衡点（x_1t, 1, α）和（x_2t, 1, α）。类似地，在满足另一条件时，系统也存在边缘均衡点（x_1b, 1, β）和（x_2b, 1, β）。此外，当0 < B_r< 1时，系统存在一个表面均衡点（x^?_B, B_r, β）；当满足另一组条件时，系统存在表面均衡点（x^?_T, T_r, α）。当0 < r^?< 1且满足特定条件时，系统存在一个内部均衡点（x^?, r^?, c^?）。

系统所有均衡点及其相应的稳定性条件总结在表1中。对于角点均衡，只有均衡点（0, 1, α）是稳定的，而所有其他角点均衡都是不稳定的。数值模拟支持了这一发现。这一结果对应于最坏的情况：在最大风险和最大合作成本下，背叛者占主导，所有参与者都得不到任何收益。

一旦存在边缘均衡点（x_1t, 1, α）和（x_2t, 1, α），这种不利局面是可以避免的。当满足特定条件时，边缘均衡点（x_2t, 1, α）是稳定的。数值结果显示，由于双稳态，系统会根据初始条件收敛到不同的均衡点。值得注意的是，均衡点（0, 1, α）代表了一种潜在的公地悲剧。尽管选择合适的初始条件可以使系统稳定在（x_2t, 1, α），从而实现合作者与背叛者的共存，但基础风险仍为r=1。这意味着，即使大多数个体承担了最大成本α，如果集体阈值M未达到，群体仍将不可避免地失败并失去其禀赋。此外，我们发现该稳定边缘均衡点的吸引盆比稳定角点均衡点的吸引盆更大。

类似地，当存在边缘均衡点（x_1b, 1, β）和（x_2b, 1, β）时，若满足条件，均衡点（x_2b, 1, β）是稳定的。数值计算验证了这些发现。最终，系统表现出双稳态结果：根据初始条件的不同，轨迹收敛于角点均衡（0, 1, α）或边缘均衡（x_2b, 1, β）。前者代表了最坏情况。后者则描绘了一种稳定共存的状态。在这种状态下，尽管存在持续的高风险，但合作者成功达到了集体目标M，并且只承担最低的合作成本β。这一结果为逃脱公地悲剧提供了一条可能的途径，因为达到阈值允许合作者尽管存在失败的风险，但仍能保留其禀赋。与先前合作者承担成本α的情景相比，此处大多数合作者仅贡献最低成本β。

值得注意的是，当满足特定条件时，两个边缘均衡点（x_2t, 1, α）和（x_2b, 1, β）都是稳定的。数值计算进一步支持了这一理论结果。根据初始条件，系统可能收敛到角点均衡（0, 1, α）或其中一个边缘均衡（x_2t, 1, α）和（x_2b, 1, β）。这展示了三稳态的存在。观察到的系统行为突出了初始条件在决定是否能避免公地悲剧中的作用。

我们接下来研究相空间中表面均衡的稳定性。表面均衡（x^?_B, B_r, β）是不稳定的。另一个表面均衡是（x^?_T, T_r, α），其中合作成本达到最大值（c=α），风险满足特定条件。当T₁< 0且T₅< 0时，该状态是稳定的。此外，均衡点（x^?_I, r^?, c^?）位于内部，当满足条件时，该状态是稳定的。内部均衡点（如果存在）是不稳定的。

基于上述均衡分析，我们展示了三个具有代表性的多稳态演化结果的数值示例。如图所示，系统在表面均衡（x^?_B, B_r, β）和角点均衡（0, 1, α）之间表现出双稳态。这表明，根据初始状态，群体可能收敛于公地悲剧，或收敛于合作者与背叛者在风险水平B_r下共存的混合状态。图中展示了一个三稳态体系，其中三个稳定均衡共存：表面均衡（x^?_B, B_r, β）、角点均衡（0, 1, α）和边缘均衡（x_2b, 1, β）。在这种情况下，合作可以以两种不同的方式持续：要么在表面均衡处以最低成本β维持，要么在风险r=1的边缘均衡处以最高成本α维持。图g-i说明了另一个三稳态示例。在这个体系中，角点均衡（0, 1, α）和两个表面均衡（x^?_B, B_r, β）和（x^?_T, T_r, α）都是稳定的。这里有两种可选的混合状态：一种是低成本β，另一种是高风险成本α，分别对应于风险水平B_r和T_r。

我们进一步研究了集体阈值M的变化对两个边缘均衡点（x_2t, 1, α）和（x_2b, 1, β）合作结果的影响。对于前一个均衡，我们的结果总结在图中，该图显示了合作者比例对阈值M的依赖性。我们发现合作者比例随M单调增加。当系统稳定在另一个边缘均衡（x_2b, 1, β）时，也得到了类似的结果。对于第一个均衡，图c显示了随着M的增加，吸引盆的大小和集体行动成功率如何变化。均衡（x_2b, 1, β）的对应图显示在图中。两个图都表明，随着阈值M的提高，吸引盆逐渐缩小，而集体行动的成功率略有提高。这些结果表明，提高集体阈值可以增强稳定条件下的合作水平，并促进集体行动的成功。

讨论

在现代社会中，人类行为与生态系统通过复杂而深刻的相互作用交织在一起。近期的理论研究聚焦于集体风险困境中的反馈机制，强调了个人决策与集体风险之间，以及决策与合作成本之间的双向耦合。然而，现有文献中，关于合作水平、集体风险和合作成本三者之间更为复杂的三元反馈关系仍有待探索。在这项工作中，我们开发了一个反馈演化博弈模型来捕捉这些耦合的动态。具体来说，我们假设合作者比例的增加会降低集体风险和合作成本，而集体风险的增加则会提高合作成本。

我们的研究结果表明，表征完全背叛、最大风险和最大合作成本的公地悲剧均衡（0, 1, α）始终是稳定的，这意味着集体失败的风险持续存在。然而，系统也表现出多稳态。系统同样可以稳定在边缘均衡，例如（x_2t, 1, α）或（x_2b, 1, β），在那里合作者与背叛者在高风险下共存，同时支付最低或最高的合作成本。此外，诸如（x^?_T, T_r, α）和（x^?_B, B_r, β）的表面均衡代表了合作在恒定高成本或低成本下得以维持的状态，并伴随一个中间稳定的风险水平。至关重要的是，最终的均衡取决于初始条件。这种对初始条件的敏感性意味着，影响合作水平或合作成本的早期干预可能在推动系统走向更理想的合作结果方面发挥决定性作用。

我们的基础模型（模型1）包含了从合作到风险的反馈，但没有包含从合作成本到风险的反馈。为了探索这种额外的耦合，我们在支持信息中引入了一个扩展模型（模型2）。在模型2中，合作或合作成本的增加会降低风险，而背叛或风险的增加则会提高这一成本。通过分析修改后的复制系统，我们发现了一些新的动态。例如，单稳态（0, 0, α）描述了在零风险情景下，由于需要最高合作成本而导致合作消失。我们还观察到在群体保持完全背叛状态时，风险和合作成本的振荡动态。此外，系统可以表现出三稳态均衡点。从政策角度来看，这些结果表明，暂时降低合作成本，例如通过第三方机构引入的补贴或激励机制，可能有助于群体摆脱不利状态并达到合作均衡，即使这种干预不是永久性的。

最后，我们注意到本研究存在一定的局限性。作为初步探索，我们假设了合作水平、合作成本和集体风险之间的线性反馈关系，而群体行为与社会环境之间的反馈关系可能更为微妙。此外，我们的分析依赖于无限充分混合的总体假设，忽略了随机因素。未来的研究可以通过纳入非线性函数形式，以及在有限或结构化总体中探索协同演化动态来扩展我们的框架。