《Current Opinion in Neurobiology》：Cooperation: Behavioral manifestations and neural mechanisms
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这篇综述深入探讨了蜜蜂“舞蹈语言”这一复杂动物交流行为背后的神经机制。文章将舞蹈信息的产生、传递与利用，与昆虫大脑（尤其是中央复合体（CX））中支持路径整合的神经回路联系起来，阐述了蜜蜂如何在日-地坐标框架中通过连续整合速度向量来编码食物向量，并提出了舞蹈跟随者可能通过类似的机制（以重力替代太阳罗盘，以触角机械感受替代光流）来获取食物向量的新颖假说。
行为之谜与神经探索
蜜蜂通过巢内“舞蹈”向同伴传递遥远食物源位置向量的能力，是动物交流中一个令人惊叹的复杂例子。尽管对该行为的研究已有数十年，但其神经基础却鲜为人知。近期关于昆虫大脑如何编码和处理向量的研究，为我们理解蜜蜂如何获取食物向量（无论是通过自身经验还是跟随舞蹈）提供了关键线索：它们并非独立追踪方向和距离，而是在一个以地球为参考的坐标框架中，通过连续整合位移来实现的。
从行为到脑区：中央复合体的核心角色
长期以来，研究者认为舞蹈行为的神经机制应与路径整合的神经回路密切相关。路径整合是蜜蜂在长途觅食过程中维持“归巢向量”（即与蜂巢距离和方向估计）的能力。直到最近十年，研究才明确昆虫大脑的一个特定区域——中央复合体（CX）——拥有支持路径整合所需的感官汇聚和计算结构。
统一的参考框架：罗盘与重力
对蜜蜂而言，记忆和传递食物向量需要一个在空间、时间和个体间保持一致的参考框架。蜂巢本身提供了一个高度可信的起源。在蜂巢外的水平面上，需要一个方向参考，即罗盘。蜜蜂可能利用时间补偿的天体罗盘（基于太阳和天空偏振光模式）来追踪“北”的方向。相关神经回路（如果蝇CX中的EPG环状吸引子网络）已被证明能以高分辨率稳定追踪罗盘方向。
在黑暗的蜂巢内垂直表面上，重力则提供了稳定的方向参考框架。有趣的是，重力可能对天体罗盘系统已有重要性，并可能为舞蹈期间用重力替代太阳方向提供了演化基础。
速度估计与整合：超越“里程表”
光流常被描述为蜜蜂的“里程表”，但这一说法可能产生误导。更新归巢向量需要联合更新方向和距离。蜜蜂需要知道其相对于地面的实际速度。通过检测多个轴上的光流，蜜蜂可以恢复其以自身为中心的平移速度，再结合罗盘信息估算其在每个基本方向上的实际平移，从而得到以地球为中心的速度估计。对这一速度估计进行积分，就能得到准确的归巢向量，而不受头部方向与飞行方向差异的影响。
其机制有时被描述为“方向锁定”的里程表，根据速度估计积累在每个罗盘方向上的行进距离。这种编码的具体实现方式会影响信息的准确性和保留程度。
从舞蹈中获取向量：一个巧妙的类比
黑暗蜂巢中的舞蹈交流无法基于光流。但我们可以建立一个关键类比。在路径整合中，通过对以地球为中心的速度估计进行连续积分，利用了由以自身为中心的平移信号调制的（天空）罗盘信号。相应地，对于跟随舞蹈的蜜蜂，有研究提出，食物向量的获取并非通过对舞蹈角度（方向）和持续时间（距离）的分别处理，而是通过对由跟随者对舞者平移的以自身为中心感知所调制的（重力）罗盘信号进行连续积分来实现的。
跟随者如何感知舞者的平移？一个主要的候选机制是通过触角接触获得的机械信号。跟随蜜蜂的触角会因与舞者碰撞（或舞者产生的定向气流脉冲、静电力）而发生系统性偏转，这种偏转与跟随者相对于舞者的方向相关。
借鉴对果蝇的研究，触角机械感觉信号（如编码风向）在CX扇形体中的编码方式与光流相似，呈±45°调谐，形成正交基。这允许昆虫将显著的以自身为中心的风向转换为以地球为中心的参考框架。新近证据表明，该信息可以随时间整合，并被气味接触门控，以提供持久的目标。在摆尾阶段进行等效的转换和门控积分对于蜜蜂舞蹈似乎是合理的。在摆尾阶段（或翅膀脉冲存在期间）进行积分，将产生与舞蹈持续时间成比例的向量长度。
基于食物向量同化是通过连续积分实现的这一假设，一个重要推论是：跟随者无需固定在某一个位置来提高其解读舞蹈信息的能力。舞蹈本身也不需要始终保持一个方向或恒定的“速度”，只要每次摆尾运行的平移积分总和等于适当的向量即可。
结论与展望
十年前，人们还可能认为对昆虫导航空间的神经实现一无所知。如今，我们在理解昆虫大脑空间编码方面已取得巨大进展，且许多发现与理解蜜蜂舞蹈行为相关。本综述概述的证据强有力地表明，罗盘系统和速度估计回路必然是向量获取、交流和利用的基础。然而，速度被整合以维持归巢向量的确切生理基础，以及食物向量如何存储，仍然悬而未决。重力以及向重力参考框架的转换如何处理，目前也不清楚，尽管强有力的推测是同一回路被征用。最后，尽管越来越多的证据表明CX可能如何灵活管理向量（或至少是方向）目标，但蜜蜂仍提出了许多开放性问题，例如它如何将从舞蹈中获取的向量信息整合到自身对环境经验知识中。
