《European Journal of Agronomy》：Model improvement for simulating the effects of individual and combined low-temperature stress at different reproductive stages in rice
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水稻拔节期和抽穗期持续与间歇低温胁迫对产量及组成的影响及模型优化。通过两年度温度控制实验，比较不同阶段低温单独或叠加处理对产量和其构成的影响，发现持续低温在拔节期（55.3%）效应最强，间歇低温在抽穗期（15.5%）次之，叠加处理（39.3%）介于两者之间。基于冷却度日数（CDD）修正的ORYZA模型，将低温胁迫响应机制从单一累积度日转为分阶段动态响应，验证显示模型模拟精度（RMSE从7.18降至2.05 g plant?1）和冷 tolerance 预测能力显著提升。
施彦颖|马浩宇|李涛|郭二静|张天毅|张希娟|杨先利|王丽志|姜树坤|周立涛|张文萌|关凯新|邓宇涵|刘润泽|刘志娟|杨晓光
中国农业大学资源与环境科学学院，北京 100193
摘要
与气候变化相关的极端温度事件导致水稻产量显著下降，尤其是在生殖生长阶段发生时。然而，现有模型无法捕捉到持续低温胁迫与偶发低温胁迫的差异性影响。本研究进行了为期两年的温度控制实验，设置了两个温度水平，以比较在抽穗期（BS）、开花期（FS）以及联合低温胁迫（BS + FS）阶段，单独和联合低温胁迫对水稻产量及其组成部分的影响。在抽穗期和联合低温胁迫下，上部穗的小穗结实率显著降低，而开花期对下部穗的小穗结实率影响更为显著。在相同的冷却度日（CDD）条件下，抽穗期连续8天处于12°C的低温环境导致的产量损失最大（55.3%），而开花期连续低温导致的产量损失为15.5%，联合低温胁迫导致的产量损失为39.3%，这表明低温胁迫在抽穗期和开花期具有不同的累积效应。我们利用这些实验结果改进了ORYZA产量形成算法，使模型能够同时考虑间歇性低温事件和联合低温胁迫，从而更好地反映水稻生产中的实际情况。改进后的模型显著提高了模拟精度（均方根误差从7.18降低到2.05克/株；D指数从0.72提高到了0.93），并通过中国东北多个地区的历史低温事件进行了验证。这一改进增强了模型在田间低温情景下预测水稻产量的可靠性，从而支持气候风险评估和耐寒性育种工作。
引言
全球超过一半的人口依赖水稻作为主要食物来源（Yuan等人，2021年）。然而，在全球变暖的背景下，极端温度事件的频率增加，导致作物产量大幅下降。虽然全球变暖显著改变了温度模式，但周期性低温事件仍频繁发生，尤其是在中国东北和日本等温带至寒冷气候的水稻种植区（Zhang等人，2017年；Shen等人，2018年；IPCC，2021年）。水稻生产对温度波动特别敏感。大多数水稻种植发生在28/22°C（白天/夜间）的最佳温度范围内（Krishnan等人，2011年；Hridoy等人，2022年）。当温度降至阈值以下并持续一段时间时，低温胁迫会对水稻造成不可逆的伤害。
低温胁迫造成的损害程度取决于生长阶段和生理状态。在生殖阶段，偶发性低温对产量影响最大。抽穗期开始后，旗叶鞘会膨胀直到穗出现，通常持续约10-20天。开花期从抽穗开始，直到穗上的大多数小穗开放。抽穗期通常被认为是最容易受到低温影响的阶段，其次是开花期（Yoshida等人，1981年；Counce等人，2000年；Mahmood等人，2021年）。在田间条件下，低温事件的发生频率和强度差异很大（Frederiks等人，2015年；Whaley等人，2004年）。以往的大多数研究主要关注水稻单一生长阶段的低温影响（Subedi等人，1998年），但实际上这些事件在一个生长季节内可能多次发生。早期暴露于低温有时可以提高水稻对后续胁迫的耐受性（Li等人，2014年；Whaley等人，2004年）。然而，抽穗期至开花期多次偶发性低温事件如何共同影响产量形成仍不明确。
基于过程的作物模型是量化气候变化对农业产量影响的重要工具（Liu等人，2016年；Zhao等人，2017年）。这些模型在校准和开发方面取得了显著进展，能够模拟高温胁迫下的作物产量（Liu等人，2020年；Liu等人，2016年；Asseng等人，2019年；Liu等人，2017年）。相比之下，关于水稻生长和产量对低温胁迫响应的研究仍然有限（Shi等人，2025年）。ORYZA是由国际水稻研究所（IRRI）在20世纪90年代开发的基于过程的水稻生长模型（Bouman等人，2001年），可以模拟水稻的日生长物候、生物量动态、产量以及基因型、环境条件和管理因素之间的相互作用。该模型已在多种环境条件下和中国多个生态区域进行了广泛测试（Xiao等人，2021年；Liu等人，2017年）。ORYZA模型使用从抽穗到开花整个敏感期的冷却度日（CDD）来模拟低温下的产量形成（Bouman等人，2001年）。然而，实际上低温事件通常是偶发的而非连续的，抽穗期和开花期可能发生多次低温事件（Frederiks等人，2015年；Kang等人，2024年；Xiao等人，2018年）。当前模型无法区分持续低温和间歇性低温对产量的不同影响。在本研究中，我们利用详细的实验数据改进了模拟抽穗期至开花期水稻产量响应的算法，旨在减少在同一CDD水平下预测产量损失的不确定性。
尽管一些实验和建模研究已经探讨了低温条件下的水稻产量形成，但现有模型未能捕捉到持续低温与间歇性低温对产量的不同影响。特别是，抽穗期和开花期单独和联合低温胁迫的差异性影响很少被系统研究。这一差距限制了作物模型预测未来气候情景下水稻产量的能力，而未来气候情景的特点是极端温度事件更加频繁和多样化（Li等人，2024年；Hameed等人，2026年）。因此，本研究旨在：（1）量化抽穗期（BS）、开花期（FS）以及联合低温胁迫（BS + FS）对水稻产量及其组成部分的影响；（2）改进ORYZA产量形成算法，使模型能够更真实地再现水稻生产中观察到的低温胁迫模式，同时考虑偶发事件和不同生殖阶段的联合胁迫，从而提高模型在真实低温条件下的预测可靠性。
实验设计
2020年至2023年间，在中国东北黑龙江省农业科学院实验田（45.75°N，126.67°E）的气候室中进行了温度控制实验（表1）。将一种耐寒的粳稻品种种植在盆栽中，并在不同生殖阶段暴露于低温处理。2021年和2022年，分别在抽穗期（BS）和开花期（FS）进行了持续低温和间歇性低温处理。
低温处理对水稻产量的影响
由于低温处理，每株植物的籽粒产量（GYPP）显著下降（图2）。与在18°C下连续8天的低温处理相比，在抽穗期和开花期分别连续（间歇性）在12°C下处理8天，GYPP下降了55.3%和15.5%。相比之下，在抽穗期连续4天、开花期连续4天且同时处于12°C的低温处理下，GYPP下降了15.5%和8.2%。
单独和联合低温胁迫下的水稻产量响应
在气候变化背景下，许多研究关注热胁迫对水稻生产的影响（Asseng等人，2015年；Fan等人，2018年）。然而，低温对水稻的不利影响相对较少受到关注。在中国东北，预计低温事件在作物生长季节会更加频繁发生，并且其强度和持续时间各不相同（Xiao和Song，2011年；Dong等人，2023年）。作为水稻的主要非生物限制因素
结论
在自然条件下，生殖阶段的低温事件通常是间歇性的，并可能在抽穗后的开花期发生，从而在不同阶段产生累积胁迫。我们的结果显示，在相同的冷却度日（CDD）条件下，抽穗期持续低温导致的产量损失最大，而联合抽穗-开花处理导致的产量损失介于两者之间，单独开花期的影响相对较小。产量损失主要是由于
作者贡献声明
姜树坤：项目管理、资金获取、正式分析。周立涛：方法论、调查、数据管理。张文萌：方法论、数据管理、概念化。关凯新：方法论、数据管理、概念化。施彦颖：写作——初稿撰写、可视化、验证、方法论、正式分析、数据管理。邓宇涵：方法论、数据管理、概念化。马浩宇：写作——审稿与编辑、方法论、数据管理。刘润泽：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（2024YFD2301302）、国家自然科学基金（31661143012和42205194）、CPSF博士后奖学金计划（GZC20233021）以及中国农业大学2115人才发展计划的支持。
