综述：硅在前线：增强植物多重胁迫耐受性

《Journal of Soil Science and Plant Nutrition》：Silicon at the Frontline: Enhancing Plant Multistress Tolerance

这篇综述系统阐述了硅(Si)在缓解植物非生物胁迫中的前沿作用。综述指出，气候变化加剧了干旱、盐害、营养胁迫、极端温度、洪涝和辐射等多重胁迫，对全球粮食安全构成严峻挑战。文章详细论述了Si通过改善根系结构、调节离子稳态、增强抗氧化防御、影响激素信号和基因表达等多种生理生化及分子机制，来提升作物对单一及复合胁迫的耐受性。文中特别强调了Si在缓解植物“生长-防御”权衡困境中的独特作用，并探讨了硅酸盐施肥在固碳方面的潜力。最后，文章展望了将Si应用纳入可持续农业管理实践的前景，以应对日益严峻的气候变化。

　　

气候变化正以前所未有的强度席卷全球，导致干旱、洪涝、盐渍化、极端温度、营养失衡、重金属毒害以及高辐射等多种非生物胁迫（Abiotic stress）日益加剧和复合发生。这不仅严重制约了农业生产力，更对全球粮食供应稳定构成了严峻威胁。在此背景下，寻找能够增强作物多重胁迫耐受性的有效策略变得至关重要。近年来，硅（Silicon, Si）——这个地壳中含量仅次于氧的元素——因其在增强植物抗逆性方面的卓越表现，正从幕后走向前台，成为农业科学领域一颗耀眼的新星。

硅的摄取与转运：一场精密的内部物流

虽然硅不被视为植物的必需营养元素，但大量研究证实了它在生理、代谢和结构过程中的有益作用。植物根系从土壤中主要以单硅酸（H₄SiO₄）的形式吸收硅。这场吸收与运输的接力赛由一系列特异的硅转运蛋白精密调控。其中，Lsi1（属于Nodulin 26-like intrinsic protein亚家族）位于根外皮层的远端侧，负责将硅“装载”进根细胞；而Lsi2（一种推定的阴离子转运蛋白）则位于外皮层的近端侧，作为外排转运蛋白，将硅“卸载”到通气组织中，以便其通过质外体途径运输。由于内皮层的凯氏带会阻断质外体运输，硅必须通过共质体途径，经由Lsi1和Lsi2依次进出内皮层细胞，最终到达中柱并装载入木质部。随后，蒸腾流会推动硅进行长距离运输，将其送达地上部各组织。此外，还有一个名为Lsi6的转运蛋白（Lsi1的同源物），负责将硅从木质部卸载并重新分配到叶片、新梢等器官中。这套精密的转运系统共同调控着植物体内硅的积累，也决定了不同物种和基因型在硅介导的抗逆响应中的差异。

对抗干旱：硅的“开源节流”与“强根固本”策略

干旱是限制作物生产的主要胁迫之一。硅通过多重机制帮助植物应对缺水危机。在“开源”方面，硅能显著改善根系构型，促进根系在土壤中更深、更广地延伸，以寻找水源。例如，在玉米幼根中，硅能增加细胞壁的弹性和可塑性，利于根系下扎。同时，硅处理还能上调根部水通道蛋白（Aquaporin）基因（如高粱中的SbPIPs）的表达，从而增强根系的导水率。在“节流”方面，硅沉积在较老根部的厚壁组织（如石细胞）中形成植硅体，增强了结构的刚性，防止其在缺水条件下塌陷。硅还能优化叶片的气孔调控，如在油菜中，二氧化硅纳米颗粒（SiO₂NP）通过上调钾离子内流通道KAT1和下调外流通道GORK来改善气孔开度。此外，硅能有效缓解干旱导致的光合抑制，它通过保留叶绿素含量、增强光合酶（如Rubisco、NADP⁺-依赖的GAPDH）活性以及激活抗氧化防御系统（如上调小麦中谷胱甘肽合成酶GS、谷胱甘肽还原酶GR等基因）来维持碳同化。硅还通过增强质膜H⁺-ATPase活性等方式，改善在干旱条件下常受影响的养分（如钾、磷、钙、镁）的吸收和转运，维持植物的营养平衡。

缓解盐害：硅的“离子管家”与“细胞卫士”角色

盐胁迫主要通过钠离子（Na⁺）毒性和渗透失衡危害植物。硅是卓越的“离子管家”，它能有效调节离子稳态，其核心策略是促进钾（K⁺）保留和钠（Na⁺）排斥。研究表明，在苜蓿中，外源硅处理显著降低了叶片中的Na⁺积累，同时更好地维持了K⁺浓度，从而提高了关键的K⁺/Na⁺比值。在分子层面，硅能影响关键离子转运蛋白（如SOS1, HKT1）的表达和活性，协同维持Na⁺/K⁺稳态。在籼稻中，硅转运蛋白基因Lsi1和Lsi2的协同作用，对于减少膜损伤和增强耐盐性至关重要。同时，硅也是一位“细胞卫士”。它沉积在细胞壁和膜中，能增强其结构刚性，减少离子渗漏和水分通过蒸腾的过量散失。在根部，硅的沉积还能减少质外体旁路流，为盐分离子提供结合位点，从而限制其从根向地上部的吸收和转运。

调控营养：硅的“均衡大师”与“微生物伙伴”

无论是营养缺乏还是过量，都会对植物造成胁迫。硅在营养调控方面扮演着“均衡大师”的角色。在营养缺乏时，硅能通过改善根系构型（如增加根长、根尖数）、改变根际微生物群落和根分泌物模式来促进养分的吸收。例如，硅与解磷细菌（PSB）联用，能显著增强小麦对磷的吸收。硅还能影响铁（Fe）的稳态，在缺铁时，硅促进根表铁膜形成和铁螯合物的积累，以增强铁的吸收和转运；在铁毒时，硅则通过促进Fe²⁺氧化为Fe³⁺并沉淀，来降低其生物有效性。更重要的是，硅能调节植物的化学计量内稳态，例如改变甘蔗中的碳氮磷（C:N:P）化学计量比，优化资源分配，提高养分利用效率。在养分（如铵、磷）过量产生毒害时，硅能通过沉积加固细胞结构、下调养分转运蛋白表达或促进过量养分在液泡中区隔化等方式，来缓解毒性。

解毒重金属：硅的“隔离墙”与“整合剂”

土壤重金属污染严重威胁作物安全和生态健康。硅缓解重金属毒性的第一道防线是充当“环境修复师”。硅基改良剂（如富含硅的有机物）可通过提高土壤pH值，使镉（Cd）、铅（Pb）、锌（Zn）等重金属离子转化为不易被植物吸收的形态，从而降低其生物有效性。在植物体内，硅则化身“隔离墙”和“整合剂”。它沉积在根部的皮层和外皮层等部位，强化了质外体屏障，限制了重金属向地上部的运输。例如，在海茄苳中，硅处理使根外皮层和内皮层加厚并增加栓质化，有效阻隔了镉的向上运输。同时，硅能与铝（Al³⁺）等金属离子形成稳定的羟基铝硅酸盐（HAS）复合物或硅酸盐，将其“锁”在细胞壁中或液泡内，从而降低其活性和毒性。例如，硅能与铝在细胞壁中共定位，形成壁结合型有机硅化合物；也能与锌形成硅酸锌复合物，促进锌向液泡的区隔化。

抵御温度极端：硅的“膜稳定剂”与“蛋白守护神”

极端高温和低温都会破坏细胞膜结构和蛋白功能。面对低温胁迫，硅如同“膜稳定剂”，能有效减少膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）的积累，维持细胞膜完整性。在阿月浑子和豌豆中，硅处理提高了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等抗氧化酶的活性，清除了活性氧（ROS），从而减轻了氧化损伤。在分子层面，硅还能上调豌豆中与DNA复制修复相关的基因（如拓扑异构酶II TOP₂、DNA解旋酶PDH47）的表达。对抗热胁迫时，硅则兼具“抗氧化剂”和“蛋白守护神”双重身份。在番茄中，硅不仅增强了抗氧化酶（CAT, POD, APX, SOD等）系统的活性，还上调了热激转录因子（如HsfA1a, HsfA2等）及其下游热激蛋白（HSPs）的表达，从而保护细胞蛋白免受热变性和聚集的伤害。

应对洪涝与高辐射：硅的“通气管”与“防晒霜”

洪涝导致土壤缺氧，严重影响根系呼吸。硅能通过促进水稻根部通气组织的发育，改善内部氧气运输，扮演“通气管”的角色。同时，硅能增强抗氧化防御（如提高葡萄和蓝莓中的SOD、CAT、POD活性和谷胱甘肽、抗坏血酸含量），减轻缺氧引起的氧化损伤。硅还能调节养分平衡，增加氮、磷、钾、锌等必需元素的吸收，同时限制锰、铁等可能在涝渍条件下产生毒性的元素的过量积累。面对高辐射（特别是紫外线UV-B）胁迫，硅则能起到“内部防晒霜”的作用。虽然文中未详述其具体机制，但基于其增强抗氧化能力和可能影响次生代谢物合成的普遍功能，硅可能通过类似途径帮助植物减轻UV-B对光系统II（PSII）反应中心蛋白（如D1/D2）的损伤，维持光合机构的正常功能。

总结与展望：迈向可持续农业的硅基策略

综上所述，硅通过一系列物理、化学和生物学机制，全方位地增强了植物对多种非生物胁迫的耐受性。其作用不仅限于单一胁迫，在多种胁迫复合发生时显得尤为重要。一个引人入胜的核心概念是，硅能够缓解植物的“生长-防御”权衡困境——在无硅条件下，遭受胁迫的植物常被迫将有限资源大量投入防御，从而牺牲生长；而有硅存在时，植物能在维持甚至促进生长的同时，减少内部代价高昂的防御响应。这为在多重胁迫环境下优化作物性能提供了关键思路。从实践角度看，以硅酸钠、纳米二氧化硅等形式进行土壤或叶面施硅，已成为一种有前景的农艺策略。将其纳入可持续农业管理实践，对于应对气候变化、土壤退化和养分限制，保障全球粮食安全具有重大意义。未来研究需进一步深入揭示硅在复合胁迫下的交互作用机制，并优化其在不同作物和土壤系统中的施用技术。