《Journal of Soil Science and Plant Nutrition》：Feremycorrhizal Fungus Austroboletus occidentalis Improves Growth and Nutrition of Diverse Crop and Pasture Species
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本项研究旨在解决低磷(P)胁迫下作物生产力受限的难题。研究人员针对澳大利亚本土铁外生菌根(FM)真菌Austroboletus occidentalis在多种宿主植物中的共生普适性及其对土壤有效磷和植物磷吸收效率(PUpE)的影响展开了系统性研究。结果表明，该FM真菌能与包括非丛枝菌根(AM)作物在内的14种植物形成有效共生，显著提升其生物量、养分吸收、土壤有效P含量及PUpE。这项研究揭示了Austroboletus occidentalis作为通用型生物接种剂的巨大潜力，为开发新型生物肥料、实现农业系统可持续磷管理提供了创新方案。
土壤中的磷是植物生长的必需元素，但它在许多农业土壤中常常是“看得见、摸不着”。大部分磷会与土壤中的钙(Ca)、铁(Fe)、铝(Al)等元素结合，形成植物无法直接吸收的难溶性化合物。因此，农民不得不大量施用磷肥，这不仅推高了生产成本，还加剧了全球磷矿资源的枯竭危机，并对环境构成压力。面对这一挑战，科学家们将目光投向了大自然的帮手——与植物共生的真菌。丛枝菌根(AM)和外生菌根(ECM)真菌是大家熟知的植物“营养师”，它们能够帮助植物从土壤中获取水分和养分。然而，这两种传统的共生关系要求真菌必须侵入植物根部并形成特定的结构（如丛枝或哈氏网），这种“亲密关系”限制了它们的宿主范围，尤其无法帮助油菜等非AM作物。
正是在这样的背景下，一种来自澳大利亚森林、名为Austroboletus occidentalis的真菌进入了研究者的视野。它隶属于牛肝菌科，具有外生菌根（ECM）血统，但与传统ECM真菌不同，它不进入植物根部组织。这种独特的、非定殖的共生关系被命名为“铁外生菌根”。先前的研究发现，这种FM真菌不仅能够帮助其原生宿主——桉树生长，还能促进小麦、大麦等AM作物以及非AM作物（如油菜）的生长。那么，这究竟是一种偶然现象，还是代表了一种潜力巨大的通用型共生策略？它能否广泛应用于更多不同的作物和牧草，为解决农业中的磷难题提供新的思路？
为了回答这些问题，研究团队在《Journal of Soil Science and Plant Nutrition》 上发表了一篇研究论文，对Austroboletus occidentalis的共生广谱性及其促进植物生长的机制进行了深入的探索。他们的研究假设是：第一，这种FM真菌能够与多种AM和非AM植物形成有益的共生关系；第二，接种该真菌能够通过溶解土壤磷、提高磷的利用效率，来增强植物的生物量和养分吸收。
为了验证这些假设，研究人员开展了两项实验，共测试了14种重要的作物和牧草品种。这些植物涵盖了谷类（小麦、大麦、燕麦、黑麦、玉米）、牧草（一年生黑麦草）、豆类（鹰嘴豆、蚕豆、窄叶羽扇豆、白羽扇豆、大豆、巴拉莎三叶草）以及油料作物（芥菜、向日葵）。所有植物均在磷含量极低（Colwell P为4–5 mg kg?1）的土壤中生长，仅补充了微量的磷（2 mg kg?1），以模拟缺磷环境，并设置了接种FM真菌与不接种的对照组进行比较。经过6周的培养后，研究人员测量了植物的地上部和根部生物量、地上部的多种养分含量（如磷P、氮N、钾K等）、根际土壤的有效磷含量和pH值，并计算了磷吸收效率（PUpE）。
研究结果
3.1 植物生物量
FM真菌的接种显著提高了所有供试植物的地上部和根部生物量。在非豆科植物中，玉米的反应最为显著，其地上部和根部生物量分别增加了60%和74%。一年生黑麦草和向日葵的增长也相当可观。在豆科植物中，鹰嘴豆的地上部生物量增幅最高（48%），窄叶羽扇豆、大豆、巴拉莎三叶草和白羽扇豆等也均表现出显著的增长。蚕豆在所有豆科植物中响应最低，但地上部和根部生物量仍分别显著增加了29%和24%。
3.2 地上部养分含量
对于玉米、一年生黑麦草、小麦和大麦等，除了个别微量元素外，接种处理的植物体内所有被测养分含量均显著高于对照。在豆科植物中，鹰嘴豆和窄叶羽扇豆在接种后，所有被测养分含量均显著增加。最重要的是，大多数接种FM真菌的物种，其地上部磷（P）含量都显著更高。所有接种的豆科植物（除巴拉莎三叶草因生物量不足未测氮外）以及玉米、一年生黑麦草、小麦和大麦等非豆科植物的地上部氮（N）含量也显著增加。
3.3 土壤pH、植物有效磷和磷吸收效率（PUpE）
接种FM真菌对根际土壤的pH产生了不同影响：在玉米、大麦和鹰嘴豆的根际，土壤pH显著降低，而在小麦和蚕豆的根际，土壤pH却显著升高。这一现象可能与植物自身或真菌活动引起的复杂根际过程有关。
在所有研究的作物中，接种Austroboletus occidentalis的根际土壤中，植物有效磷（Colwell P）的浓度均显著高于对照，增幅在20%到70%之间。这表明真菌的活动确实提高了土壤中磷的生物可利用性。
磷吸收效率（PUpE）也同样得到提升。其中，小麦的PUpE增幅最大，高达122%，玉米次之，为65%。除巴拉莎三叶草外，所有豆科作物的PUpE在接种后也提高了20%至40%。
结论与重要意义
这项研究证实了Austroboletus occidentalis作为一种“通用型共生体”的巨大潜力。它能与多种不同的作物和牧草（包括通常不与菌根真菌建立联系的十字花科和部分豆科植物）形成功能性的共生关系，并带来一系列显著的益处：大幅提升植物生物量、增加多种关键养分的吸收、提高土壤中的有效磷水平，并最终增强植物的磷吸收效率。
FM真菌的独特之处在于它无需定殖植物根部。传统AM或ECM真菌需要与植物根系建立复杂的物理连接，这一过程往往伴随着植物大量的碳成本和信号交流。Austroboletus occidentalis选择了一条“外围辅助”的道路，其菌丝在根际活动，通过分泌有机酸阴离子（如草酸盐、柠檬酸盐、富马酸盐）等来溶解土壤中难以被植物利用的磷化合物，从而间接为植物“供餐”。这不仅降低了共生建立的“门槛”，拓宽了其潜在的宿主范围，也使其成为一种理论上应用更便捷的生物肥料候选者。
这种通过提高土壤磷可利用性来促进植物生长的机制，为解决农业生产中普遍存在的磷限制问题提供了一条新颖且可持续的路径。与AM真菌难以人工培养不同，FM真菌可以在人工合成基质上生长，这为其大规模生产和商业化应用奠定了重要基础。因此，Austroboletus occidentalis有望被开发成一种新型生物肥料，应用于多样化的种植系统（如轮作、间作），帮助减少对化学磷肥的依赖，为实现可持续的农业磷管理和保障全球粮食安全提供创新解决方案。
