《Journal of Asia-Pacific Entomology》：Genomic functional annotation of ATP-binding cassette (ABC) transporter genes with emphasis on the formation of wax layer in
Phenacoccus solenopsis
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棉蚜ABC转运蛋白基因家族研究鉴定53个PsABC基因，分为8亚家族（ABCA-ABCH），系统发育分析显示多数具有同源关系，基因分布显示5次串联重复事件。通过物理化学特性分析、染色体分布及同源比较，推测PsABCG20等基因可能参与表皮蜡层形成。本研究为棉蚜抗性机制解析和靶向防治提供理论依据。
杜倩坤|丁新花|郭文超|李国清
中国农业与林业生物安全国家重点实验室，南京农业大学植物保护学院，南京210095，中国
摘要 Phenacoccus solenopsis 是一种严重的韧皮部害虫，会导致棉花、蔬菜和多种观赏植物的严重损失。其若虫和雌性成虫主要依靠表皮上厚厚的粉状蜡层来防止干燥和外来物质的渗透。ATP结合盒（ABC）转运蛋白是最大的跨膜转运蛋白基因家族之一，参与昆虫表皮脂质的形成。在这项研究中，我们对P. solenopsis 中的ABC转运蛋白基因进行了注释。从基因组中鉴定出53个潜在的ABC 转运蛋白基因。根据RPKM值，这些PsABC 基因在卵-幼虫、第二至第三龄若虫、雌性和雄性成虫中均表现出活跃的转录活性。它们被分为八个不同的亚家族：7个属于ABCA亚家族，6个属于ABCB亚家族，10个属于ABCC亚家族，2个属于ABCD亚家族，1个属于ABCE亚家族，3个属于ABCF亚家族，20个属于ABCG亚家族，4个属于ABCH亚家族。使用Drosophila melanogaster 作为外部参考进行系统发育分析，揭示了大多数P. solenopsis ABC转运蛋白之间的明确同源性关系。功能域分析表明，这53个ABC转运蛋白分为经典型、部分型和非典型型。基因组分布和共线性分析以及系统发育分析显示，整个基因组中发生了5次ABC基因家族的串联重复事件。最后，我们预测了可能与P. solenopsis 表皮脂质形成相关的ABC转运蛋白成员。这项研究为理解ABC转运蛋白在P. solenopsis 中的进化过程及其可能的生理作用提供了重要见解。
引言 Phenacoccus solenopsis （半翅目，Sternorrhyncha亚目，Coccoidea总科，Pseudococcidae科），俗称棉粉蚧，是一种严重的韧皮部害虫，在亚洲、欧洲、美洲和非洲的43多个国家导致棉花、蔬菜和多种观赏植物的大量损失，尤其是在中国、印度和巴基斯坦（Waqas等人，2021年）。与雄性不同，P. solenopsis 的若虫和雌性成虫主要依靠表皮上厚厚的粉状蜡层来抵御天敌、杀虫剂的渗透以及干燥（Tong等人，2022年）。因此，破坏这种蜡层被认为是一种可行的控制策略（Tong等人，2022年）。
昆虫的蜡层由复杂的脂质混合物组成，包括长链烃、长链脂肪酸、酯类、醇类、醛类和酮类（Blomquist和Ginzel，2021年；Holze等人，2021年；Wang等人，2025年）。这些脂质主要在与表皮层或外围脂肪体相关的特化分泌细胞——油细胞中产生（Holze等人，2021年）。蜡脂的生物合成途径已被充分研究（Blomquist和Ginzel，2021年；Holze等人，2021年；Tong等人，2022年）。合成后，蜡脂被转移到脂质运载体上，通过脂质运载体在血淋巴中运输，并通过穿透角质层的特殊孔道运输到表皮表面（Holze等人，2021年）。蜡质的运输和卸载可能是定位性的。例如，在某些鳞翅目昆虫中，C17至C25的烃类信息素或其前体被运输到信息素腺体，而长链烃类则被运输到表皮以形成角质蜡层（Jurenka等人，2003年）。然而，从油细胞到表皮的蜡质运输过程中涉及的分子机制仍知之甚少，除了参与其中的脂质运载体（Holze等人，2021年）。
ATP结合盒（ABC）蛋白是一大类由ATP驱动的跨膜转运蛋白。它们参与脂质和其他多种底物的跨膜运输，包括肽类、氨基酸、维生素、糖类、多糖、甾醇、外源物质、无机物、重金属离子及其衍生物、化疗药物和杀虫剂（Liu等人，2025年）。大多数ABC蛋白包含两个高度保守的结构域：一个可以结合和水解ATP的核苷酸结合域（NBD）和一个由六个跨膜螺旋组成的疏水跨膜域（TMD）（Wu等人，2019年）。完整的ABC转运蛋白（FTs）具有两个TMD和NBD。半ABC转运蛋白（HTs）包含一个TMD和一个NBD。为了进行ATP结合和水解，HTs必须通过形成同源或异源二聚体复合物才能成为功能性的转运蛋白（Liu等人，2025年；Wu等人，2019年）。
根据TMD-NBD结构的相似性和组织方式，昆虫ABC转运蛋白被分为八个亚家族（ABCA-ABCH）（Dermauw和Van Leeuwen，2014年；Wu等人，2019年）。在半翅目昆虫中，已在Sternorrhyncha亚目的Bemisia tabaci （Tian等人，2017年）、Diuraphis noxia （Tian等人，2017年）、Acyrthosiphon pisum （Liu等人，2022年）、Aphis gossypii （Pan等人，2020年）和Diaphorina citri （Wang等人，2019年）；Auchenorrhyncha亚目的Laodelphax striatellus （Sun等人，2017年）和Nilaparvata lugens （Li等人，2020b）；以及Heteroptera亚目的Lygus hesperus （Hull等人，2014年）和Cimex lectularius （Tian等人，2017年）中报道了ABC基因的存在。
在某些昆虫物种中，如T. castaneum （Broehan等人，2013年）、Locusta migratoria （Yu等人，2017年；Zuber等人，2018年）和D. melanogaster （Mummery-Widmer等人，2009年），某些ABC转运蛋白的缺失会导致水分严重流失，从而导致干燥。这种干燥是由于缺乏表皮脂质，尤其是烃类（Wang等人，2020年；Zuber等人，2018年）。显然，ABC转运蛋白参与昆虫表皮脂质的运输。为了初步探讨P. solenopsis表皮脂质形成的分子机制，本文挖掘了基因组（Li等人，2020a）和转录组（Xi等人，2019）数据以鉴定编码ABC转运蛋白的转录本（PsABC ）。共鉴定出53个潜在的PsABC 基因，并测量了它们的物理化学性质，如分子量、等电点、不稳定指数、烷基指数和预测的平均疏水性值。还分析了它们在染色体上的分布情况以及内含子-外显子组织。最后，我们讨论了可能参与P. solenopsis>防水脂质屏障形成的ABC转运蛋白成员。我们的结果为P. solenopsis中蜡层形成提供了分子层面的见解，这是制定针对性和可持续管理策略的第一步。
章节片段 PsABC 基因家族的获取与鉴定P. solenopsis 的基因组序列和注释信息来自国家生物技术信息中心（NCBI）（
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ ，组装版本：ASM976176v1）数据库（Li等人，2020a）。从NCBI下载了Sternorrhyncha亚目的
B. tabaci （Bt）、
A. pisum （Ap）、
A. gossypii （Ag）、
D. noxia （Dn）和
D. citri （Dc）以及Auchenorrhyncha亚目的
L. striatellus （Ls）和
N. lugens （Nl）和Heteroptera亚目的
L. hesperus （Lh）和
C. lectularius （Cl）的ABC转运蛋白序列。
P. solenopsis ABC基因的鉴定与分类从P. solenopsis 的染色体水平基因组（Li等人，2020a）和转录组（Xi等人，2019）中，通过手动删除重复序列（e值<0.00001），共发现了53个ABC基因（表1）。
比较了代表性半翅目昆虫中的ABC基因数量（表2）。在Sternorrhyncha亚目中，B. tabaci 、A. pisum 、A. gossypii 、D. noxia 和D. citri 中分别鉴定出55个、54个、71个、77个和53个ABC转运蛋白成员。相比之下，Auchenorrhyncha亚目的L. striatellus 和N. lugens 也有类似的基因数量。
基因组分布和共线性分析 基因家族的基因组分布可以表明串联重复的发生，即一个基因家族的多个成员出现在同一基因间区域或相邻的基因间区域。在P. solenopsis 中，这53个PsABC 基因广泛分布在5条染色体和2个支架上（图7A，7B）。第1至5号染色体分别含有18个、7个、17个、5个和4个PsABC 基因。PsABCG20 和PsABCB6 位于两个染色体片段上（图7A，7B）。
部分型和非典型型ABC转运蛋白 本研究结果显示，7个ABC转运蛋白（PsABCA2-5、A7、C3、G16）是部分型的，它们缺乏NBD或TMD结构域，与完整的ABC转运蛋白不同（图6）。在大多数情况下，部分型ABC转运蛋白并非由于氨基酸序列不完整所致。例如，PsABCA7具有第二长的氨基酸残基长度（1381个氨基酸）（表3），并且在所有ABCA成员中具有最多的外显子（27个）和内含子（26个）（图8）。然而，该蛋白缺乏TMD结构域（图6）。
实际上，部分型ABC转运蛋白的...
CRediT作者贡献声明 杜倩坤： 方法学研究。丁新花： 方法学研究。郭文超： 项目管理和资金争取。李国清： 写作——审稿与编辑，初稿撰写，监督。
利益冲突声明 作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢 本研究得到了新疆重大科技项目（2023A02006）的支持。
