《Austral Ecology》：Assessing Relative Effectiveness of Physical and Sensory Deterrents to Protect Juvenile Trees From Damage by Fallow Deer
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本文评估了在澳大利亚塔斯马尼亚一处桉树草原林地中，三种保护幼树免受植食动物（主要是入侵黇鹿）损害的措施（单株围笼防护、临时围栏防护、羊毛边角料感官威慑）的效果。研究发现所有干预措施均能有效减少啃食损害并促进幼树生长，特别是首次在澳大利亚野外验证了废弃羊毛作为低成本感官威慑剂对黇鹿的有效性。该研究为在退化林地恢复和促进自然更新中，如何选择经济可行的保护措施提供了实证依据。
引言：退化林地的挑战与保护幼树的必要性
土地退化是全球性问题，恢复退化景观需要从被动再生到高强度修复等一系列行动。在林地与森林生态系统中，树木更新对于改善生态系统状况和功能至关重要。然而，自然或辅助再生过程中，必须考虑野生及家养植食动物与木本植被之间的相互作用。在澳大利亚，为农业生产而进行的土地清理导致了原生植被，特别是木本覆盖的丧失。同时，自19世纪中期起引入的多种鹿类也影响了自然更新。在塔斯马尼亚，引入的唯一鹿种是黇鹿(Dama dama L.)。近几十年来，鹿的数量急剧增加，引发了对农业、林业和保护资产影响的广泛关注。
国际上的许多研究已关注有蹄类动物，特别是鹿类，对木本植物再生的影响。鹿通过啃食树叶、树皮以及雄性幼鹿用幼嫩茎干摩擦鹿茸等方式损害树木。在澳大利亚，黇鹿已被确定为威胁米耶纳苹果桉(Eucalyptus gunnii subsp. divaricata)自然再生的主要因素，并且机械损伤是导致塔斯马尼亚中部地区恢复性种植存活率低的原因。
自20世纪80年代以来，解决树木流失问题已成为塔斯马尼亚许多农场恢复计划的主要焦点。要在支持景观再生所需的规模上部署方法，这些方法必须有效、经济且可行。传统的保护幼龄木本植被的管理干预措施包括硬性屏障（如单株围笼、周边围栏）以及减少植食动物种群的致命控制。然而，这些传统干预措施并非总是适用或可行，特别是在保护区。此外，对于私人土地所有者而言，考虑到部署成本和所需时间，传统措施可能缺乏吸引力。
感官威慑是澳大利亚管理保护区内植食动物压力的新兴技术，特别是声音威慑。嗅觉威慑剂已在人工林中进行试验，最近也开始用于保护受威胁植物。羊毛脂（羊毛中的蜡质物质）是嗅觉还是味觉威慑剂尚不清楚，但已在欧洲通过喷雾溶液或将羊毛固定在植物基部或顶端的方式用于威慑鹿类。将羊毛作为感官威慑剂，为澳大利亚东南部牧羊场保护种植或自然更新的树木免受鹿类啃食，提供了一种潜在的低成本选择。羊毛“边角料”（从羊臀部剪下的废料）在羊毛需求低迷时市场价值很低，可以作为一种替代用途来威慑鹿类啃食幼树。然而，这种干预措施的效果尚未经过测试。
本研究在塔斯马尼亚北部中部生物区一个受鹿影响的自然再生景观中，测试了包括传统围笼保护、临时围栏以及使用羊毛作为感官威慑剂在内的三种干预措施。鉴于鹿类对幼树存活和生长的影响，我们假设：围笼能有效防止所有脊椎植食动物的损害；当有羊群存在时，临时围栏能有效保护幼树；羊毛可以成为针对鹿类的有效保护措施。我们测试了这些干预措施在减少植食动物对树干的损害、从而支持幼树生长和成熟方面的有效性。本研究首次在澳大利亚发表了羊毛作为感官威慑剂的野外测试结果，并将其有效性与更传统的保护措施进行了比较。
研究方法
本研究在塔斯马尼亚北部中部地区博福特农场内，属于“中部地区保护伙伴关系”的47公顷研究区域内进行。该区域历史上曾几乎全是森林，表明存在种子库和更新潜力，但树冠覆盖率严重下降，并且近年来一直是支持自然更新的不同管理干预措施的焦点。
经过三年平均至高于平均水平的降雨后，观察到的自然更新促使研究人员和农场工作人员在该研究区域实施了一系列干预措施：树木围笼（防止植食动物接触树木）、临时围栏（在较大树群周围部署临时回收围栏，以阻止羊群在产羔期啃食），以及在植物基部周围放置羊毛作为针对鹿的感官威慑剂。
围笼始于2019年，随后在2021年安装了35个笼子，2022年至2023年间又安装了23个。笼子材料包括钢制和木制立柱以及120厘米高的环形锁围网。在再生密集的区域，选择单株树木进行围笼，而附近的其他植物则不围笼。作为个体笼子的替代方案，于2023年秋季建立了由回收农场材料制成的围栏。选择了三个再生密集的地点建立小型围栏，面积从0.02到0.15公顷不等，围栏高度为90厘米。这些围栏的主要目的是阻止牲畜（绵羊）进入，同时观察鹿是否会进入。第三种干预措施是在幼树基部施用羊毛作为针对鹿的感官威慑剂。2023年5月，将大约200公斤羊毛边角料运至研究地点，并选择了两个相距约100米的密集再生区域进行羊毛铺设。
研究区域通常在5月由羊群啃食两周，然后在9月/10月用于产羔六周。然而，2023年10月，仅有105只带羔母羊在该区域啃食了3天。
2024年3月，对研究区域内所有幼树进行了系统调查。测量了每棵幼树的地理位置、树木大小（胸径和株高）、观察到的任何树干损害的存在及其来源、任何管理干预措施的存在，以及植物1米半径内粪便的存在及其来源。
数据分析方面，我们首先使用广义线性模型，以单个树木的树干损害为因变量，以鹿粪、羊粪、树木大小等级的存在与否作为分类协变量，并以干预措施（围笼、围栏、羊毛）的存在作为预测因子。之后，我们对数据进行分组，并进行了Beta-二项式回归分析。在检验正态性后，我们进行了单因素方差分析，以测试代表干预类型的四水平因子对植物高度的影响，并使用Bonferroni事后检验进行成对比较。由于数据偏斜，使用Kruskal-Wallis检验来检验不同干预措施之间胸径的差异，并使用Dunn-Bonferroni检验进行成对比较。
研究结果
在研究区域内，共记录了283棵幼树，均为垂枝桉(Eucalyptus viminalis Labill.)。幼树密度为每公顷6棵，高于之前报道的数据。动物粪便出现在283棵记录树木中的114棵附近。最常遇到的粪便来自绵羊，占所有记录粪便的42%。尽管调查是在绵羊啃食区域五个月后进行的。鹿粪的出现率（31%）高于袋鼠（9%）、刷尾负鼠（3%）或兔子（1%）。没有在围栏内1米半径范围内记录到绵羊粪便。然而，在一个围栏内记录到了鹿粪。
在283棵植物中，78棵被围笼保护，44棵被围栏包围，41棵被羊毛围绕。剩余的120棵未受保护的植物作为对照。干预措施并未偏向于较大的树木，因此可以排除干预措施部署偏差导致观察到的差异的可能性。
年龄等级和干预措施都是减少树干损害频率的显著预测因子。主要植食动物（鹿和绵羊）粪便的存在与树干损害没有直接相关性，尽管与鹿粪的相关性比与羊粪的相关性强得多。
受保护树木的株高显著高于未受保护的植物，范围比对照高出0.27至0.68米。所有三种干预措施下的胸径也显著高于对照。
讨论
本研究旨在为保护幼树免受植食动物损害、支持桉树林和疏林地的自然再生和恢复工作提供基于证据的、符合成本效益的农场规模干预措施评估。我们发现所有三种干预措施都能高度有效地减少植食动物损害的影响，潜在地降低了幼树死亡率并支持了树木生长。
对研究地点的全面调查确定了283棵幼树，但其中近30%有植食动物树干损害的迹象。减少放牧天数以及有利的气候条件可能促进了研究地点的木本再生。为确保幼树能够成熟，需要采取保护措施。与我们的结果类似，之前的研究报告称，除非被围笼保护，否则火灾后的桉树发芽苗无法存活。
先前的研究表明，绵羊和鹿在其研究区域（包含我们的地点）的访问中占主导地位，这支持了我们的发现。鉴于绵羊由于之前春季产羔后场地休息而基本不在研究区域，因此无法比较绵羊和鹿造成的损害。在研究地点观察到的大部分树干损害与年轻雄鹿摩擦鹿茸的行为一致。虽然我们记录了鹿粪的频率而非密度，但已有研究报告鹿粪密度与树干损害高度相关。
有蹄类动物的摩擦、剥皮和折断等形式的损害会抑制植物生长。在塔斯马尼亚中部，鹿的饮食主要由草类和草本植物组成，而非木本物种。我们的观察是，大部分损害表现为树皮剥落或茎干折断。此外，对照组中被选中植物的胸径约为2厘米，这反映了用于摩擦行为的胸径大小。我们在啃食压力通过围笼或围栏减轻的地方记录了更高的植物，尽管在一个围栏区域检测到了鹿粪。此外，我们发现只有非常小比例的未受保护树木处于2级和3级大小等级，这表明所遭受的损害严重影响了植物达到成熟的能力。
虽然围栏在减少损害方面相对于无干预措施是有效的，但我们确实在一个围栏内发现了鹿的痕迹。围栏内存在鹿粪和受损树木表明，鹿最有可能损害了这些植物。可以尝试更小或更窄的围栏，或增加间隔小于3米的平行围栏作为替代方案来威慑鹿，因为鹿不太可能跳入狭小空间。
感官威慑剂可以作为围笼和围栏的补充，作为支持自然再生的保护工具。我们的结果表明，作为一种感官威慑剂，羊毛至少在短期内能有效阻止鹿损害幼树。羊毛不太可能对绵羊成为有效的感官威慑剂。目前尚不清楚这种威慑效果在此次10个月的试验后能持续多久，需要对植物和羊毛的降解情况进行进一步监测。目前也不知道是需要将羊毛放置在每棵树周围，还是可以放置在树群周边。感官威慑似乎不会延伸到几米之外，因为靠近被羊毛包围植物的未受保护植物受到了损害。在感知风险较高的区域（南部试验点）有更多植物受到保护，该地点靠近试验期间鹿频繁光顾的已知卧息地，这些植物大多未受损。在围栏区域内的树木基部添加羊毛，可能是降低绵羊和鹿对幼树影响的一种低成本方法。
与我们的结果相似，一项关于减轻商业硬木人工林中鹿食草危害方案的文献综述发现，物理保护（围栏、树木防护罩和围笼）是减少啃食损害最成功的选择。种群控制、邻近植物保护和驱避剂效果中等。所有这些方法都被报告对植物高度或生长有显著的积极影响。综述结论是，高大（防鹿）围栏是保护幼苗免受损害最有效的方法，但成本也高昂。
基于行为的解决方案，例如使用感官威慑剂，在某些情况下可能是符合成本效益且可行的。其他基于行为的选择，例如种植到邻近植物相对适口性较低的区域，可能通过阻止食草动物来帮助幼苗存活。在自然再生系统中，幼树的保护可能由刺草荆豆、相对适口性低的本土物种如蕨类和袋鼠草，以及倒木提供。收集倒木放置在幼苗周围是一种低成本、有效的方法，可以减少啃食压力，但再生地点必须有丰富的倒木。
我们注意到，每种干预措施的相对效果将取决于地点特征，特别是受威胁物种的相对适口性以及造成损害的物种身份和啃食压力。我们的发现针对研究地点以鹿和绵羊作为树木健康主要威胁的管理背景下，干预措施的有效性。在鹿是主要威胁的地方，使用羊毛作为感官威慑剂似乎是阻止鹿损害幼树的一种成功的低成本选择。
结论
为了改善经历树木衰退的景观中的自然更新并保护恢复性种植，需要能够减少啃食压力及相关损害和幼树死亡率的高效干预措施。我们的研究探讨了减少自然再生树木啃食压力的低成本方案的有效性。结果表明，围笼能有效防止任何植食动物，而针对性措施如临时围栏能阻止绵羊，羊毛至少在短期内能阻止鹿。基于我们的结果，我们建议，在植食行为普遍存在的地方，围笼仍然是最有效的保护措施；然而，当损害特定于家养（绵羊）或入侵（鹿）物种时，那么临时围栏和羊毛作为感官威慑剂的针对性干预措施提供了一种具有成本效益的替代方案，特别是如果材料可以从农场内部获取。
此类感官威慑剂是保护工具箱中的重要补充。通过自然实验或其他机会持续监测和评估干预措施，对于建立必要的证据基础以确定支持草原疏林地自然再生的策略有效性至关重要。
