模拟温跃层加深对地中海海草生化成分的影响

《Marine Pollution Bulletin》：Effects of a simulated thermocline deepening on the biochemical composition of a Mediterranean seagrass

本研究聚焦于气候变化下海洋热浪加剧导致温跃层加深，对关键生态系统工程师——海草的潜在威胁。为探究此问题，研究人员以地中海特有海草Posidonia oceanica为对象，通过野外模拟实验，分析了温跃层加深对其叶片蛋白质、水溶性碳水化合物和脂质含量的影响。结果表明，模拟温跃层加深引发了海草叶片的短期代谢响应，改变了其生物聚合物组成和碳储存，并降低了叶片的卡路里含量。这预示着气候变化不仅直接影响海草代谢，还可能通过改变其营养质量，进而影响整个基于海草的食物网。

　　

在全球气候变化的背景下，海洋正在经历前所未有的变暖。海洋热浪（Marine Heatwaves, MHWs）的频率和强度持续增加，其深远影响之一是导致海洋温跃层（thermocline）的下限不断加深。温跃层是海水温度发生急剧变化的水层，它的加深意味着原本适应了深层较冷、较稳定环境的生物群落，将暴露在逐渐升高的水温中。这构成了对众多海洋生物，特别是那些固着生长、无法移动的“生态系统工程师”物种的严重威胁。

在地中海，一种名为Posidonia oceanica（大洋波喜荡草）的海草扮演着至关重要的角色。它不仅是生长最慢、寿命最长的海洋植物之一，还提供了诸如碳封存（“蓝碳”）、海岸防护、生物栖息地等一系列关键的生态系统服务。尤为重要的是，P. oceanica的深水草甸通常生长在夏季温跃层之下。因此，科学家们担心，温跃层的加深可能会对这类深水海草造成不成比例的冲击。海草叶片化学成分（如蛋白质、碳水化合物和脂质）的变化，是衡量其生理状态和营养质量的关键指标，也是连接初级生产者和更高营养级消费者的桥梁。然而，在此之前，温跃层加深将如何具体影响P. oceanica叶片的生化组成，仍是一个未知数。

为了解决这一知识空白，由Patrizia Stipcich、Santina Soru、Giulia Ceccherelli、Francesco Palmas和Antonio Pusceddu组成的研究团队开展了一项精巧的野外模拟实验。他们的研究成果以论文形式发表在了《Marine Pollution Bulletin》上。

为了回答温跃层加深如何影响海草生化组成这一核心问题，研究人员在塞浦路斯的Konnos Bay进行了一项为期11周的野外操纵实验。实验巧妙地设置了四个处理组：1) 浅水对照组（A组，来自-12米未受干扰的草甸）；2) 温跃层加深模拟组（D组，从-31米深草甸采集，移植到-12米深度并置于遮荫网下，以模拟深水光照但承受浅水更高温度）；3) 深水未干扰组（F组，-31米深度未移动的样本）；4) 深水移植对照组（G组，从-31米采集并重新种植在相同深度，用于评估移植操作本身的影响）。研究团队在实验开始（T₀）、7周后（T₁）和11周后（T₂）分别采集样本，分析了叶片中蛋白质、水溶性碳水化合物和脂质的含量，计算了生物聚合物碳（biopolymeric C）和卡路里含量，并运用了包括双向方差分析（ANOVA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）和效应值（effect size）森林图在内的多种统计方法，以精确解析不同处理和不同时间点之间的差异。

研究结果

3.1. 各处理间时间变化幅度的差异

效应值分析清晰地展示了不同处理组生化成分随时间变化的模式和幅度。

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  短期内（T₁对比T₀）： 浅水对照组叶片的蛋白质含量显著下降（-23%），而脂质含量显著增加（+41%）。深水移植对照组（G组）的水溶性碳水化合物含量急剧上升（+311%），同时脂质含量显著下降。模拟温跃层加深组（D组）的蛋白质和脂质含量均呈下降趋势（分别下降15%和25%），但未达到统计显著水平。
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  中期内（T₂对比T₁）： 情况发生了逆转。模拟温跃层加深组和深水未干扰组的蛋白质含量显著增加（分别+52%和+38%）。模拟温跃层加深组的水溶性碳水化合物持续大幅增加（+211%），增幅远高于浅水对照组（+43%）。而脂质含量在模拟温跃层加深组和深水移植对照组中均继续下降。
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  整个实验期（T₂对比T₀）： 纵观11周，模拟温跃层加深对叶片生化组成产生了显著的综合影响。该组叶片的水溶性碳水化合物含量大幅增加（+320%），蛋白质含量也显著上升（+29%），但脂质含量显著降低（-46%）。深水移植对照组也显示出碳水化合物增加和脂质减少的模式，但变化幅度与模拟温跃层加深组存在定量差异。浅水对照组的变化则相反或微弱得多。

3.2. 海草叶片生化组成和卡路里含量的变化

多元统计分析（PERMANOVA）表明，处理和时间的交互作用显著影响了叶片的整体生化组成。通过主坐标典型相关分析（CAP）生成的图谱显示，从T₀到T₂，所有实验处理组的叶片生化组成都发生了偏移，但浅水对照组的变化方向和范围与其他处理组明显不同。

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  生化组成比例变化： 在T₂时，模拟温跃层加深组叶片的生物聚合物碳中，碳水化合物和蛋白质的比例增加，而脂质比例进一步下降。浅水对照组则表现为碳水化合物比例上升，脂质比例下降。深水未干扰组和移植组则呈现出碳水化合物和脂质比例下降，蛋白质比例上升的模式。
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  卡路里含量变化： 叶片的潜在能量价值也发生了改变。到T₂时，模拟温跃层加深组叶片的卡路里含量在所有处理组中降至最低（相比初始下降了约19%）。这表明，经历温跃层加深压力后，海草叶片对消费者的营养价值降低了。

结论与讨论

本研究证实，模拟的温跃层加深能够显著改变地中海特有海草Posidonia oceanica叶片的生化组成。具体而言，它主要驱动了水溶性碳水化合物含量的急剧上升和脂质含量的持续下降，同时对蛋白质含量产生了复杂的时间动态影响（先略降后显著回升）。尽管移植操作本身（机械胁迫）也会引起类似的碳水化合物增加和脂质减少，但模拟温跃层加深所引发的效应幅度通常更大或与之有显著区别。

这些生化层面的变化具有重要的生态学意义。首先，它影响了海草自身的碳储存策略。其次，也是更具深远影响的，是叶片营养质量（卡路里含量）的下降。P. oceanica的叶片是许多食草动物（如端足类甲壳动物、某些鱼类和海胆）直接或间接的食物来源。根据最优觅食理论，当食物质量下降时，消费者可能需要增加摄食率来满足能量需求。因此，温跃层的加深不仅会直接胁迫深水海草的代谢，还可能通过改变其作为基础食源的质量，进而引发海草食物网结构和功能的重组——食草压力的潜在增加可能对已经处于压力下的海草草甸造成进一步冲击。

研究人员也指出了本研究的局限性，例如实验周期相对较短，无法观测长期适应；遮荫网可能改变了光质而不仅仅是光强；以及不同地理种群的海草可能因遗传差异而对升温产生不同响应等。然而，这项研究无疑为我们理解气候变化下海洋物理过程（温跃层加深）如何通过影响关键物种的生理生化状态，进而级联影响整个生态系统，提供了宝贵的实证依据。它强调了在预测气候变化对海洋生态系统影响时，必须综合考虑物理、生理和营养级联等多个层面的相互作用。