《Marine Pollution Bulletin》：A review on the distribution and transformation of dimethylmercury in marine environments
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微真核生物群落在东 China Sea环境梯度中的组装机制与网络稳定性分析显示，海水网络复杂度与抗干扰能力更高，而沉积物网络模块性更优。垂直分层（表层至沉积物）和水平梯度（近岸至离岸）均显著影响群落组成与网络结构，底层水体网络模块性高且稳定性强。罕见物种如Gymnodiniphycidae和Pseudochattonella在维持网络连接中起关键作用，环境梯度通过塑造物种组装过程与相互作用网络影响群落韧性。
刘飞龙|张晓莉|连凯月|李毅|王灿|张楚宇|张洪雷|王波|刘倩|何慧|郭翠|安德鲁·麦克明|王敏|王华龙
中国海洋大学海洋生命科学学院，进化与海洋生物多样性国家重点实验室，深海多圈层与地球系统前沿科学中心，青岛市，266003，中国
摘要
微真核生物在海洋生态系统功能中起着关键作用，尤其是在受强烈环境梯度和人为活动影响的边缘海域。然而，海洋微真核生物群落的稳定性和组装机制仍知之甚少。本研究调查了典型边缘海域——东海中微真核生物群落的组装过程及其共现网络稳定性，研究了这些群落在垂直梯度（表层水、中层水、底层水和沉积物）以及近岸到远岸的分布情况。微真核生物的多样性在沉积物中高于海水，群落组成在垂直和近岸-远岸梯度上均表现出显著变化。海水中的共现网络具有更高的复杂性和稳健性，但模块性和脆弱性较低。在水柱中，底层水区域的网络最为复杂，而底层水群落的模块性较高，碎片化动态较慢，表明深水环境中的相互作用网络结构更为有序。尽管生态位宽度相当，远岸群落的稳定性仍高于近岸群落。稀有类群对环境变化非常敏感，并对网络结构有较大影响，例如Gymnodiniphycidae和Pseudochattonella等类群占据了网络中的关键位置。总体而言，这些结果表明边缘海域的环境梯度与独特的群落组装模式和网络组织方式有关，这可能会影响微真核生物群落对未来环境扰动的抵抗力。
引言
海洋微真核生物是海洋初级生产力和全球生物地球化学循环的重要驱动因素（Falkowski等人，2008；Field等人，1998）。它们的群落结构和功能受到生物相互作用（如竞争和捕食）（Coyte等人，2015；Pernthaler，2005）和非生物因素（如水平和垂直环境梯度）（Ohore等人，2022；Steele等人，2011；Wang等人，2019）的复杂影响。这种动态在边缘海域尤为明显，这些海域是陆地与开阔海洋之间的关键接口，受到强烈的人为压力、大量的淡水输入和复杂的水文特征的影响（Calbet和Landry，2004；Chavez等人，2011；Falkowski等人，1998）。东海是一个典型的例子，它在区域碳循环中起着重要作用，并且对气候变化非常敏感（Yu等人，2013；Zou等人，2022）。
以往关于东海微真核生物群落的研究主要集中在它们的多样性、群落组成、空间分布和环境相关性上（Liu等人，2016；Wu等人，2017；Xiong等人，2014）。然而，控制微真核生物群落组织、维持和稳定性的机制过程仍不够清楚。在复杂的微生物生态系统中，仅靠多样性和分类组成往往无法解释群落如何随环境梯度变化而变化（Wang等人，2023）。
群落组装理论为理解决定性和随机过程的相对贡献提供了一个概念框架，包括环境过滤、扩散和生态漂变，并已被广泛用于揭示超越分类模式的微生物群落组织机制（Bittleston，2024）。这种方法越来越多地应用于海洋微生物生态学，以区分选择和扩散在环境梯度上的相对作用（Lian等人，2023；Zhang等人，2024）。例如，东海中的微真核生物群落在深度梯度上的生态位宽度较窄，其组装过程更多地受到物种分选的影响（Wu等人，2018）。
除了组装过程外，群落成员之间的生物相互作用也越来越被认为是群落组织和稳定性的关键决定因素（Boucot，1985；Hernandez等人，2021；Montoya等人，2006）。虽然共现网络并不直接代表生态相互作用，但基于网络的方法可以为群落组织、相互作用复杂性和稳定性相关属性（如稳健性、模块性、碎片化）提供有价值的见解（Berry和Widder，2014；Faust和Raes，2012）。至关重要的是，这些群落的稳定性——即它们抵抗和从干扰中恢复的能力（Coux等人，2016；de Vries等人，2018）——尚未得到充分理解。生态稳定性是指群落抵抗和从干扰中恢复的能力，是一个多方面的概念，包括对物种丧失的耐受性（Montesinos-Navarro等人，2017）、对关键物种移除的敏感性（Banerjee等人，2018）以及组成持久性（Widder等人，2014），而群落复杂性与稳定性之间的关系仍然是一个重要的生态学挑战（Hu等人，2022；MacArthur，1955；May，1972）。虽然基于网络的稳定性框架在细菌群落和相对稳定的环境中得到了广泛发展，但将其应用于高度异质的边缘海域中的微真核生物群落仍然有限且不完整。因此，将群落组装理论与基于网络的稳定性分析相结合，为深入理解微真核生物群落的组织方式、维持机制及其对环境变化的响应提供了有希望的途径。
在这里，我们将群落组装分析与共现网络稳定性评估相结合，研究了东海中显著的环境梯度下的微真核生物群落。我们系统地从近岸到远岸、从表层海洋到底层水和沉积物中采集了195个样本。我们具体探讨了以下问题：（1）垂直（水柱与沉积物）和水平（近岸-远岸）梯度如何影响微真核生物共现网络的复杂性和稳定性？（2）在这些梯度上，决定性因素（如环境过滤）和随机过程在群落组装中扮演了什么相对角色？（3）稀有类群在维持网络完整性方面是否起着不成比例的作用？我们假设动态的水柱环境促进了更复杂和更稳健的网络。通过将共现网络分析与零模型和组装理论相结合，本研究为理解气候脆弱边缘海域中微真核生物群落的恢复力提供了一个综合框架。
样本采集和环境数据
2021年3月至4月期间，我们在东海的40个站点共采集了195个样本（图S1）。其中包括160个海水样本，使用CTD采水器从表层到近底层采集；以及35个表层沉积物样本，使用箱式采样器采集。两升海水依次通过3 μm和0.22 μm的聚碳酸酯过滤器过滤。所有样本均保存在-80°C下。原位环境数据（温度、盐度、溶解氧）
东海中微真核生物的多样性和分布模式
在不同生境类型中，沉积物中的微真核生物多样性显著高于海水（P < 0.01）（图S3）。相关性分析进一步显示，微真核生物多样性在垂直（深度）和水平（近岸-远岸）梯度上的响应存在差异（表S1）。深度与群落多样性呈一致的正相关关系（r ≈ 0.29–0.32，P < 0.001），而水平梯度上的相关性较弱且变化较大
对比网络结构暗示了不同的生态策略
东海中的微真核生物共现网络在浮游生物和底栖生物生境之间表现出不同的模式。海水网络具有更高的复杂性（更多的边和平均度）和对节点移除的更强稳健性，但模块性和脆弱性较低。这种模式表明，动态的水柱条件促进了微真核生物之间更紧密的、灵活的相互作用策略，增强了群落的恢复力
结论
本研究系统地评估了东海中显著环境梯度下微真核生物群落的组装机制和共现网络稳定性。我们发现了浮游生物和底栖生物生境之间的对比模式：动态的水柱条件促进了更复杂且更稳健的网络，而稳定但压力较大的沉积物则导致了更模块化、更碎片化和更脆弱的群落。
CRediT作者贡献声明
刘飞龙：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。张晓莉：验证，软件，方法论，调查。连凯月：验证，软件，方法论，调查。李毅：验证，软件，方法论。王灿：可视化，正式分析。张楚宇：可视化。张洪雷：可视化。王波：撰写——审稿与编辑，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
我们感谢高性能计算与系统模拟中心、海洋科学技术国家试点实验室（青岛）、中国海洋大学高级海洋研究所的海洋大数据中心、IEMB-1（由进化与海洋生物多样性研究所运营的高性能计算集群）以及中国海洋大学高级海洋研究所的海洋大数据中心提供的所有支持
