《Diversity and Distributions》：Species-Specific Responses to Multiple Climatic Variables Predict Diverging Locations of Future Climate Change Refugia
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这篇综述针对美国加州植物区81种植物，运用物种分布模型(SDM)，在两种气候情景(暖湿vs.热干)下预测了其未来栖息地适宜性的变化。研究揭示了物种对气候变化(特别是最小温度和水分亏缺(CWD))的响应高度特异，气候庇护所的分布因物种和气候模型而异，挑战了传统“向高纬/高海拔迁移”的单一假设，为基于物种特异性的气候适应性保护规划提供了新见解。
1引言
人为气候变化是全球生物多样性面临的最重大威胁之一。在美国加利福尼亚州这一地中海气候、地形复杂、生物多样性丰富的地区，自1895年以来气温已上升约1.4°C，降水自20世纪80年代以来也愈发多变。气候预测表明，到2100年，气温将上升2-7°C，并伴随着更频繁的干旱和极端降雨事件。然而，气候变化的速度和幅度在加州各地存在地理差异，一些地区可能因其地形位置而成为气候庇护所，缓冲区域气候变化的影响。气候庇护所通常以稳定的温度和降水条件为特征，并受纬度、大陆度、海拔和地形多样性等景观特征的调节。识别这些能够促进种群在变化条件下持续存在的庇护所，以及最易受变化影响的区域，对于推进保护科学和指导气候变化适应至关重要。
随着气温上升和干旱频率增加，地中海型生态系统中物种的庇护所预计将位于相对凉爽湿润的地区（例如高海拔和向极地地区）。然而，许多物种在其分布范围内较干燥和温暖区域的生存能力可能会下降。例如，加州蓝栎(Quercus douglasii)作为广泛分布的丘陵林地生态系统中的关键物种，在南向山坡上经历了更高的死亡率，很可能是由干旱引起的湿度胁迫所致。预测模型表明，随着低海拔和南部纬度地区条件越来越暖，许多加州植物物种可能通过向高海拔和北部迁移来追踪其最适条件。内华达山脉的经验研究已报告了低海拔地区大面积的针叶林衰退，这可能是由气候变化驱动的，使得这些树木处于历史上前所未有的环境条件之中。与气温上升和水分胁迫增加相一致的植被组成历史性变化，如松树丰度下降和栎树增加，也被观察到。
尽管存在向更凉爽、更湿润的栖息地条件持续存在或移动的普遍趋势，物种对气候变化的响应通常是高度异质的，一些类群会向意想不到的方向（如下坡或向赤道）移动。在加州，预计在特哈查比山脉高海拔地区的气候暴露度更高，且观察到的植物物种迁移经常是下坡的。这些意想不到的迁移可能是由物种向水文庇护所（即具有可靠水源的区域，由北向坡或冷空气排水等地形特征形成，对于加州等水分受限生态系统中的植物尤为重要）移动所驱动的。然而，物种的异质性响应在加州复杂地形中形成空间上不同的庇护所的程度仍然知之甚少。即使是当前共存的植物物种，其适宜的栖息地在未来变暖下也可能在地理上发生分异，因为它们在其分布范围内追踪最优的环境条件。物种对气候变化的异质性响应表明，加州庇护所的位置将具有高度的物种特异性。
识别物种特异性的庇护所可能揭示那些仅依赖地形多样性或广泛区域气候模式的方法所忽视的区域。物种独特的生态耐受性，以及调节气候的地理特征，将决定其未来气候条件下庇护所的位置和特征。考虑到未来气候情景的不确定性，庇护所的位置预计将因气候变化预测的方向和幅度而异。虽然大多数气候模型预测加州会变暖，但降水的预测则更具可变性，这取决于所使用的气候模型。这些差异源于每个气候模型对大气过程、海陆相互作用、温室气体浓度和自然变率（如厄尔尼诺）的模拟方式不同。由于加州各地气候变化预测的可变性，在识别物种特异性气候庇护所时，必须考虑因气候模型差异导致的生物多样性预测的不确定性。
相关性物种分布模型常被用于识别物种特异性气候庇护所。这些模型将物种出现数据与环境变量（如气候、土壤、地形）相关联，以推断物种分布的限制因子并预测空间栖息地适宜性。虽然SDM输出通常被二值化以区分适宜与不适宜的栖息地用于保护优先级排序，但连续的适宜性预测包含了跨空间和时间的栖息地适宜性变化的宝贵信息。保留连续的栖息地适宜性信息使我们能够：（i）比二值化图更详细地量化气候变化影响在物种分布范围内的可变性；（ii）评估景观特征和气候变量在塑造物种特异性、空间明确的栖息地动态方面的相对重要性。
在本研究中，我们评估了加州植物区81种本土植物物种在两种气候模型下栖息地适宜性变化的空间模式。考虑到SDM预测物种当前分布范围外（即范围迁移）的高度不确定性，我们专注于每个研究物种当前被占据的适宜栖息地内的变化。这种方法假设，正如SDM所预测的，气候适宜性的变化是栖息地适宜性变化的唯一决定因素。为了量化物种特异性气候变化响应，我们评估了像元层面预测的栖息地适宜性变化与影响加州植物区气候的四个地理特征之间的相关性：纬度、距海岸距离、海拔和地形异质性。
2方法
2.1研究区域与物种
我们的研究区域包括加州植物区位于加利福尼亚州的部分。我们研究的81种植物物种代表了广泛的生活史策略、生物地理亲缘关系和分布范围特征，预计它们对气候变化的响应各不相同。
2.2物种出现与环境数据
植被调查数据提供了物种存在-缺失记录。从Calflora获得的具有中等或高定位质量且收集于1980年之后的额外记录被纳入SDM作为额外的物种出现数据。为了模拟每个物种的基线和未来空间分布，我们使用了驱动水分受限生态系统中植物分布的水文气候、地形和土壤变量的组合。水文气候变量源自流域特征模型(BCM)，包括气候水分亏缺(CWD)、实际蒸散(AET)、月最低温度(TMN)以及干湿季降水。当代物种分布估计基于这些预测因子1981-2010年的年均值。土壤特性和地形位置是植物分布的重要决定因素，将它们作为SDM的预测因子通常比仅使用气候的模型能提高模型性能。我们使用了在耦合模式比较计划第五阶段(CMIP5)下产生的两个全球环流模型(GCM)：CNRM-CM5（暖湿）和HadGEM2-ES（热干）来评估未来的栖息地适宜性模式。我们专注于代表性浓度路径(RCP) 8.5下的预测栖息地适宜性变化。
2.3物种分布模型
我们使用了结合六种常用存在-缺失SDM算法的中位数共识方法：广义线性模型、广义加性模型、提升回归树、随机森林、人工神经网络和支持向量机。我们估算了每个物种在每种模型下的基线和预测未来物种栖息地适宜性。共识SDM基于每个高性能算法（AUC>0.7）跨像元的栖息地适宜性中位数计算得出。我们采用中位数共识方法是因为它减少了异常值的影响，并提供了相对保守的栖息地变化估计。使用空间交叉验证来评估模型性能。由于预测物种当前地理范围外栖息地的不确定性，所有模型预测都基于物种基线分布范围（定义为被占据的栖息地）进行了约束。这种方法限制了我们预测潜在物种范围迁移的能力，但允许我们描述物种当前分布范围内可能在未来气候变化下变得更多或更不适宜的地点。
2.4数据分析
栖息地适宜性变化计算为未来(2070-2099)与基线(1981-2010)SDM栖息地适宜性预测相对于基线栖息地适宜性的比例差异。负值和正值分别表示基于气候变化情景预测栖息地适宜性降低或增加的区域。为了评估栖息地适宜性变化如何在每个物种的分布范围内变化，我们考虑了四个地理特征——纬度、距海岸距离(km)、海拔(m)和地形异质性(0-1)——假设它们与栖息地适宜性变化模式相关。为了总结物种层面的栖息地适宜性变化空间模式，我们计算了每个物种当前分布范围内栖息地适宜性变化与每个地理特征在像元水平上的斯皮尔曼秩相关。为了总结物种层面对基线和未来时期之间水文气候梯度预测变化的响应，我们计算了栖息地适宜性变化与用于构建SDM的五个水文气候变量(AET, CWD, TMN, PPT DJF, PPT JJA)变化之间的斯皮尔曼秩相关。为了评估物种对水文气候变化的预测响应与其当前分布内栖息地适宜性的地理模式之间的关系，我们构建了具有高斯分布和恒等链接的广义线性模型(GLM)。在构建模型之前，我们评估了物种对每个水文气候特征响应之间的共线性。我们发现，在热干气候模型下，对AET和CWD的响应高度相关，因此，在为热干气候模型构建的GLM中排除了对AET的响应。
3结果
3.1栖息地适宜性变化的地理格局：总体趋势
栖息地适宜性变化的空间模式在物种之间和气候模型之间变化很大。在分析的81个物种中，59%的物种在暖湿气候模型(CNRM-CM5)下，预计会在其分布范围的北部纬度经历栖息地适宜性下降，而在南部纬度则相对更多地保留了栖息地适宜性。相比之下，在热干模型(HadGEM2-ES)下，物种表现出更均匀的混合响应：49%的物种预计在分布范围的北部保留更高的栖息地适宜性，而43%的物种预计在更南部的纬度保留或获得栖息地适宜性。
在所有物种中，预测的栖息地适宜性变化与海拔之间的关系高度依赖于气候模型。在CNRM-CM5下，63%的物种预计在高海拔地区经历更大的栖息地适宜性丧失，而在低海拔地区相对更多地保留或获得栖息地适宜性。相反，在HadGEM2-ES下，59%的物种表现出相反的趋势，相对于低地，在高海拔地区栖息地适宜性保留或增加更多。最后，对于大多数物种，更高的地形异质性与两个气候模型下栖息地适宜性的下降相关，尽管这种模式的强度有所不同。在CNRM-CM5下，68%的物种在地形异质性高的地区表现出栖息地适宜性下降，而在HadGEM2-ES下，57%的物种表现出这种模式。
关于距海岸距离，在两个气候模型下，物种通常在距海岸线更远的内陆保留更高的栖息地适宜性。然而，这种模式在HadGEM2-ES下更为明显，有62%的物种遵循这一趋势，而在CNRM-CM5下为49%。
物种对变化的水文气候条件的预测栖息地适宜性响应也因气候模型而异。在CNRM-CM5下，AET和TMN的增加与大多数物种更高的栖息地适宜性相关。相反，CWD、PPT JJA和PPT DJF的增加与大多数物种的栖息地适宜性降低相关。在HadGEM2-ES下的预测栖息地适宜性响应显示出显著不同的趋势。在该模型下，AET和TMN的增加与53%和51%的物种的栖息地适宜性下降相关。略多物种对CWD和PPT JJA的增加表现出积极的栖息地适宜性响应。虽然有52%的物种仍对PPT DJF的增加表现出负响应，但在CNRM-CM5下呈负响应的12个物种在HadGEM2-ES下转变为正响应。
3.2物种对水文气候的响应如何影响栖息地适宜性变化的地理格局？
物种对水文气候变化的预测响应在气候模型之间存在差异，从而形成了不同的栖息地适宜性变化空间模式。在CNRM-CM5下，物种对气候水分亏缺(CWD)和实际蒸散(AET)变化的响应是纬度栖息地适宜性模式的最强预测因子。预计随着蒸散和气候水分亏缺增加而经历稳定或增加栖息地适宜性的物种与低纬度庇护所相关，这些地区预计在该情景下经历相对较小的降水变化。相反，在HadGEM2-ES下，冬季降水成为纬度栖息地适宜性变化的主要预测因子。预计从冬季降水(PPT DJF)增加中受益的物种也是那些预计拥有高纬度庇护所的物种，这与在该模型下加州植物区南部和内陆地区预计的干旱化增加相一致。然而，在两个气候模型中，与所探讨的其他空间梯度相比，物种对水文气候变化的响应所解释的纬度栖息地适宜性变化的偏差最少。
与海岸距离相关的栖息地适宜性变化模式揭示了内陆庇护所与物种对多个水文气候变量响应之间的强关联。预计在内陆持续存在或经历栖息地适宜性增加，而非沿海岸的物种，对蒸散（暖湿模型）和气候水分亏缺（两个模型）的增加表现出积极响应，同时对冬季降水和最低温度（热干模型）的增加表现出负响应。这些模式表明，在内陆持续存在的物种往往是那些耐受更高蒸发需求和更干燥条件的物种，而在海岸附近表现出栖息地保留的物种往往偏好更凉爽、更湿润且水分亏缺较低的条件。
沿海拔梯度的栖息地适宜性变化主要与物种对温度和气候水分亏缺变化的响应相关。在两个气候模型下，显示出相对高海拔栖息地庇护所模式的物种也往往对最低温度增加表现出负响应，并对气候水分亏缺增加表现出正响应。
最后，关于与庇护所空间变异最密切相关的水文气候因素，我们发现，无论气候模型如何，温度敏感性是与地形复杂性相关的栖息地适宜性变化的最强预测因子。预计会因温度升高而经历栖息地适宜性下降的物种更有可能与地形复杂的庇护所相关。在CNRM-CM5模型下，对气候水分亏缺和冬季降水增加有积极响应的物种也与未来在复杂地形中的持续存在相关。与CNRM-CM5相比，物种在HadGEM2-ES下的水文气候响应解释了更多与海拔、海岸距离和纬度相关的栖息地适宜性变化地理模式的偏差。然而，在CNRM-CM5下，这些响应解释了更多关于地形异质性的栖息地适宜性变化模式的偏差。
4讨论
4.1栖息地适宜性变化的地理格局
我们的研究结果揭示了物种之间和气候模型之间栖息地适宜性变化的地理格局存在显著差异。在我们的分析中，有30-51种植物物种预计在其当前分布范围内的相对低海拔地区保留气候庇护所，具体取决于气候模型。然而，在热干模型HadGEM2-ES下，庇护所预计更多地出现在高海拔和高纬度地区。在两个气候模型下，我们研究中的40-50个物种与内陆庇护所相关，这种模式在更热、更干燥的条件下尤其明显。重要的是，在两个气候模型下，适宜性变化的空间模式以及物种对水文气候变化的预测响应的变异性在研究物种中都非常高。有趣的是，预测的栖息地适宜性并不总是在地形异质性高的地区增加，这与异质性地形可能缓冲区域气候变化的预期相反。
在我们所检验的水文气候响应中，低海拔庇护所模式最好由物种对最低温度和气候水分亏缺的预测响应来解释，这两者在加州都受到海拔的强烈调节。预计会受益于温度升高的物种往往在低海拔地区有庇护所，这种趋势在CNRM-CM5下比在HadGEM2-ES下更为普遍。这种差异是因为一些物种在不同气候模型之间并未表现出栖息地适宜性与水文气候变量之间的一致关系。
4.2对水文气候变化的栖息地适宜性响应
许多研究表明，气候模型的差异显著影响物种的栖息地适宜性预测。我们的分析表明，超过一半的研究物种预计在其分布范围内对温度升高和蒸散增加做出积极响应——但这仅发生在整体更湿润的未来。相反的趋势出现在热干未来下，即HadGEM2-ES模型，其中温度和蒸散的增加导致略多于一半的被研究物种的栖息地适宜性降低。
有趣的是，与我们的预期相反，在更湿润的未来下，夏季和冬季降水增加的地点对应着超过60%的研究物种的栖息地适宜性下降预测，其中包括许多与查帕拉尔和/或沿海鼠尾草灌丛植被相关的物种。
4.3意料之外的庇护所
我们发现了几个“意料之外的庇护所”的例子，其中物种的栖息地适宜性更有可能在低纬度、低海拔和地形起伏较小的地区得以保留。例如，我们预测在至少一种气候模型下，布鲁尔云杉(Picea breweriana)、加州榧树(Torreya californica)等物种在低海拔、南部纬度和地形相对平坦的地区存在相对庇护所。低纬度地区更强的庇护所能力可能在一定程度上反映了加州复杂的地貌特征，即可能拥有更凉爽、更湿润微气候的高海拔地区可能位于物种分布范围的南部。尽管如此，意料之外的庇护所的普遍性在暖湿气候情景下最为明显，在该情景下，一些物种较少受到通常决定庇护所位置预期的高温和低水分条件的限制。
4.4沿海和低海拔庇护所对开发和火灾制度变化的脆弱性
在其他全球变化驱动因素的背景下，根据我们的预测，在更湿润的未来下，许多物种的潜在气候庇护所所在地（例如低海拔、沿海和平坦地区）也最容易受到人类发展的影响。例如，如果长期气候变化趋势的特点是降水增加，则分布范围相对狭窄的恩格尔曼栎(Quercus engelmannii)的庇护所预计将更集中在南加州的沿海低海拔地区——这些地方已经容易受到持续的城市发展和人为点火导致的高火灾风险的影响。在过去150年里，加州的火灾制度发生了异质性改变，许多森林地区在失去原住民焚烧和广泛的火灾扑灭后经历了燃料积累，而灌丛系统则经历了由人类点火模式、入侵性一年生草和城市扩张所塑造的变化。气候变化驱动的变化，包括气温升高和火灾季节延长，加剧了火灾风险，尤其是在火灾更受气候限制的高海拔山地森林中。因此，我们分析中确定的所有潜在气候庇护所都容易受到变化中的火灾制度的影响。
气候变化、土地转型和变化的干扰制度对物种持续存在能力的综合影响已多次被证明对地中海型生态系统具有累积或协同效应。最近的研究强调，庇护所不能仅由气候稳定性来定义，其持续存在取决于对多种相互作用胁迫的暴露。在南加州，已经开发了用于识别多胁迫庇护所的景观尺度方法，为将多种风险因素与物种特异性SDM预测相结合，以识别可能在多重全球变化驱动因素下发挥安全港作用的地点奠定了基础。
4.5结论
我们的研究结果强调了在识别物种分布范围内的潜在气候变化庇护所时，考虑物种特异性气候响应的重要性，并展示了利用SDM产生的连续栖息地适宜性图来指导这项任务的效用。跨物种和气候模型的预测栖息地适宜性变化表明，气候庇护所可能位于意想不到的地方，具体取决于未来气候变化的幅度和方向。我们的研究结果强调了除温度之外的气候驱动因素对于确定潜在庇护所位置的重要性，支持了关于物种气候变化下范围动态的经验观察，这些动态并不总是遵循基于温度的预期。物种对气候变化中的水分亏缺、蒸散和降水的预测响应影响了预测的栖息地适宜性变化的地理格局。这一发现强调了需要采取考虑到物种独特耐受性和脆弱性的保护措施，特别是考虑到未来气候条件的不确定性。虽然我们的结果强调了原地持续存在的重要性，但整合扩散和定殖机制的后续工作对于描述潜在的异地庇护所和物种范围扩张至关重要。通过整合物种特异性的栖息地适宜性和调节庇护所能力的景观特征，保护工作者可以更好地识别和保护那些将在持续环境变化的时代为生物多样性提供关键庇护的区域。
