《Ecological Applications》：Drivers of population dynamics and juvenile mortality in Northwest Atlantic harp seals
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本文应用综合种群模型(IPM)与竞争风险分析法，系统剖析了西北大西洋(NWA)竖琴海豹(Pagophilus groenlandicus)种群在过去七十年(1952–2019年)的动态机制。研究发现，历史上种群波动主要受商业捕捞驱动，但自1980年代后期，气候因素(尤以海冰异常为甚)对幼体(YOY)死亡率的影响日益凸显，逐渐成为驱动种群趋势的关键力量。研究为理解多重胁迫下海洋哺乳动物种群管理，特别是预测未来气候变化与可持续捕捞策略的交互影响，提供了关键分析工具。
西北大西洋(NWA)竖琴海豹(Pagophilus groenlandicus)种群是北大西洋数量最丰富的鳍足类动物，其生存面临着多重威胁，包括人类捕捞和环境变化。为了更好地理解这些驱动因素在过去七十年间如何相互作用并影响种群动态，本研究开发并应用了一个分层的贝叶斯综合种群模型(IPM)，结合了幼体生产量、繁殖率、年龄结构、人为移除数据和环境条件等多种来源的数据。
方法
研究采用了基于竞争风险框架的生存率模型，将死亡率划分为多个独立的来源，包括自然死亡、由人类移除（如加拿大和格陵兰的捕捞、北极狩猎和渔业副渔获物）引起的死亡，以及与海冰覆盖异常相关的幼体死亡。模型拟合使用了马尔可夫链蒙特卡洛(MCMC)方法，并通过贝叶斯生命阶段模拟分析(LSA)来比较各种风险因素对种群增长率变化的贡献。
结果
模型成功描述了种群丰度、繁殖率和年龄结构的长期趋势。种群数量在20世纪50年代至70年代初因高强度捕捞而下降，随后因捕捞限制而快速恢复，在1997年达到峰值约740万只。此后，由于捕捞恢复以及环境因素导致的高幼体死亡率，种群再次下降。
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种群动态与丰度趋势：估计的总丰度显示，种群在1951年为240万只，1970年降至最低点150万只，随后恢复至1997年的峰值740万只。自2000年以来，丰度呈现下降趋势，但自2015年后趋于稳定并略有回升。
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关键驱动因素的演变：生命阶段模拟分析(LSA)揭示了不同时期驱动种群增长率变化的主要因素。在1951-1982年间，加拿大的商业捕捞（包括对幼体和成体的捕捞）是种群趋势变化最主要的驱动因素。
然而，自1983年以后，捕捞死亡的相对重要性下降，而自然死亡，特别是幼体自然死亡的影响增加。2000年以来，由海冰覆盖异常导致的幼体死亡已成为最强的趋势驱动因素之一，而捕捞死亡率则有所下降。
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海冰异常与幼体死亡率：研究构建的海冰指数与幼体死亡率密切相关。在幼崽哺育期和断奶后禁食期，海冰覆盖不足或过早破裂会导致极高的幼崽死亡率。模型结果显示，近年来海冰异常负值的频率增加，加剧了幼体死亡风险，尤其对“前滩”(Front)繁殖区的影响更为显著。
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密度依赖与环境效应：繁殖率和幼体存活率均表现出显著的密度依赖性，随着种群丰度的增加而降低。同时，纽芬兰与拉布拉多气候指数(NLCI)对这两个参数也有显著的负面影响，表明较温暖的环境条件不利于种群增长。
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人类移除的贡献：人类移除（主要为捕捞）始终是成体死亡的主要来源，尤其是在格陵兰的狩猎。尽管成体自然死亡率相对稳定，但持续的成体捕捞（其种群增长弹性高于幼体死亡率）可能显著限制种群在有利时期的恢复潜力。
模型估计了不同人类移除来源（加拿大商业捕捞、格陵兰狩猎、北极狩猎、副渔获物）对幼体和成体的分年龄段风险率，并追踪了其随时间的变化趋势。
讨论
本研究展示了综合种群模型在解析野生动物种群动态驱动因素方面的强大潜力。通过竞争风险模型分解死亡率，结合模拟敏感性分析，揭示了西北大西洋竖琴海豹种群在过去七十年间面临威胁的演变。研究发现，驱动因素已从早期以人类捕捞为主，转变为近期气候相关因素（尤其是海冰条件恶化）与捕捞压力并重的复杂局面。这种转变与北大西洋西部生态系统的长期变化密切相关，包括20世纪90年代初的“生态政权更替”以及关键饵料鱼（如毛鳞鱼）资源的崩溃。
未来，如果当前气候变暖、海冰减少的趋势持续，与环境因素相关的幼体高死亡率预计将继续，并可能成为未来几十年种群动态的主导驱动因素。这将对加拿大和格陵兰的可持续捕捞水平产生深远影响。本研究构建的模型为探索未来气候变化影响和制定适应性管理策略提供了一个有力的工具，有助于确保这一在北大西洋食物网中扮演重要角色的物种的长期生存与有效管理。
