《Ecology and Evolution》：A Mechanism of Food-Web Complexity Emergence Under Multiple Environmental Drivers
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本文基于定殖-竞争（C-C）权衡的元群落框架，创新性地探究了生态系统大小（S）、资源生产力（R）和干扰程度（D）如何交互作用于食物网复杂性的形成。研究发现，物种丰富度（N）、连接度（C）、杂食性（O）和平均食物链长度（MFCL）对环境梯度表现出显著且普遍的非单调性响应。这种响应模式源于环境因子通过改变基位物种的竞争优势序列，进而级联影响上层消费者群落结构。研究揭示了复杂食物网对环境变化的脆弱性与非线性响应特征，为生态系统保护策略提供了关键的理论洞见。
1 引言
理解多重环境驱动下食物网复杂性的涌现与维持机制是元群落生态学的核心挑战。环境变量，如生态系统大小、资源生产力和干扰，常被视为驱动复杂生态系统的潜在因素，但其如何塑造食物网复杂性尚不清晰。以往的理论研究多关注局部动态或单一驱动因子，而将空间动态整合到食物网生态学中，探讨多重环境驱动（S, R, D）与物种相互作用如何共同影响复杂性的研究仍有待深入。本研究旨在建立一个包含多重环境驱动的、基于定殖-竞争权衡的复杂生态网络元群落框架，以揭示食物网复杂性涌现的机制。
2 方法
2.1 建模框架
模型考虑了一个由大量离散、相同斑块组成的生态系统。核心假设是基位物种与消费者物种在利用空间上存在不对称性：基位物种在斑块内进行竞争性排斥，每个斑块最多只能被一种基位物种占据；而消费者物种不直接竞争空间，只要其所需猎物存在，多个消费者物种可在同一斑块共存。模型以生态系统大小（S，可用栖息地总数）、资源生产力（R，缩放基位物种定殖率）和干扰程度（D，增加所有物种死亡率）为关键环境驱动因子。通过微分方程组描述基位物种和消费者物种的斑块占据动态，其中包含了定殖、灭绝、捕食、竞争性替代和干扰等核心过程。
2.2 食物网复杂性度量与环境驱动分析
采用四种指标量化食物网复杂性：物种丰富度（N）、连接度（C=L/N2）、杂食性（O，捕食超过一个营养级的消费者比例）和平均食物链长度（MFCL）。在基位物种中设定严格的定殖-竞争权衡：定殖率从低到高排序，而竞争能力则从强到弱排序（严格竞争层级）。利用生态位模型生成结构现实的初始食物网，通过数值模拟（使用MATLAB ODE45求解器），分析S、R、D的梯度变化对复杂性指标的影响，并探讨其背后的因果机制。
2.3 非传递性竞争
通过调整竞争矩阵H，引入不同水平的相对非传递性指数（RI=0, 0.5, 1），以检验当基位物种间的竞争并非严格层级时，环境驱动因子对食物网复杂性的影响是否依然稳健。
2.4 模拟过程
每种情景均模拟至系统达到动态平衡。物种丰度以最后5000个时间单位的平均斑块占据率计算，丰度低于10-6视为灭绝。所有结果均基于包含基位物种和中级消费者的自上而下捕食压力的完整模型。
3 结果
3.1 环境驱动的交互作用与个体效应
食物网的四种复杂性特征（N, C, O, MFCL）在任两种环境驱动因子的梯度上（第三种固定），均表现出显著的非线性特异响应。响应关系振幅大，且在峰值与谷值间频繁切换，表明网络结构对环境组合高度敏感。单独分析每个环境驱动因子（S, R, D）时，四种复杂性指标同样呈现出高度非单调、通常为多峰的关系。这证明了物种更丰富的群落并不必然意味着连接度更高或更具杂食性。
3.2 基位物种动态的机制解释
忽略捕食压力，单独分析环境驱动对基位物种生物多样性的影响发现，基位物种的丰富度和逆辛普森多样性指数在S、R、D的交互作用下也表现出特异响应。基位物种相对丰度随环境梯度变化呈现非单调波动。随着环境条件变化，基位物种的优势序列发生改变，不同的基位物种子集得以存续，进而支撑了不同的消费者集合，最终导致了在不同环境条件下结构各异的食物网。这正是食物网复杂性表现出特异响应的底层机制。
3.3 结果的稳健性验证
在100个由生态位模型生成的初始食物网中进行分析，结果显示物种丰富度在所有环境梯度上均100%表现出非单调变化。连接度、杂食性和平均食物链长度表现出非单调性的食物网比例也大多超过80%。此外，研究结果对参数变动（如减弱基位物种竞争层级、随机化基位物种定殖率）以及引入不同水平的非传递性竞争（RI=0.5, 1）均保持稳健，进一步证实了环境驱动食物网复杂性这一结论的普遍性。
4 讨论
本研究通过整合空间动态与C-C权衡，为多重环境驱动下食物网复杂性的涌现提供了机制性解释。非单调响应模式源于环境梯度通过C-C权衡筛选基位物种，进而级联重组整个消费者网络。当环境优越时，强竞争、低定殖的基位物种占优，可能导致食物网简化；随着环境恶化（干扰增加、资源减少、栖息地缩小），具有定殖优势的物种变得丰富，支持了更复杂的消费者网络；环境进一步恶化则可能导致强竞争物种灭绝，食物网再次发生变化。
研究强调，只有当潜在食物网足够复杂时，其结构特征（C, O, MFCL）的特异响应才明显；而物种丰富度（N）在任何条件下均表现出非单调性，因为基位物种数量必然随环境梯度变化。这揭示了食物网不同复杂性维度对环境变化的响应是解耦的。
本模型的优势在于明确包含了干扰对所有物种（基位物种和消费者）的影响，更贴近现实生态系统。研究结论表明，实验中观察到的食物网特征数据的“误差”或“异常值”，很可能正是食物网对环境驱动因子特异响应的真实体现。微小的环境变化可能引发食物网结构的剧变，甚至在临界阈值处导致崩溃。因此，在制定保护策略时，不能仅关注增加栖息地或减少干扰，而应综合评估复杂营养生态系统的结构特征与环境状况，并优先保护支撑整个食物网的基位物种。
总之，本研究通过一个简约而稳健的元群落框架，阐明了环境驱动如何通过自上而下捕食和基位物种间的C-C权衡来塑造食物网复杂性，深化了我们对多环境驱动因子与食物网复杂性之间关系的理解，并为生态系统管理提供了理论依据。
