《Environmental Microbiology》：Assessing Prokaryotic Benthic Communities in the Red Sea
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本文通过“红海十年考察”（RSDE），首次对红海沿纬度梯度的五个主要区域和三个深度层次的底栖原核生物群落进行了大规模16S rRNA基因测序分析。研究发现群落组成受深度、纬度和氧可获性显著影响，深海群落OTU丰富度均一，而浅海群落则向南红海递增。此外，极端环境（如亚特兰蒂斯II卤水池）孕育了适应高盐等条件的特化微生物群落。本研究为理解海洋微生物群落对气候变化的响应及其在生物地球化学过程中的作用建立了关键基线。
引言
海洋沉积物覆盖了地球表面约70%，是地球上最大的有机碳库，其底栖微生物群落驱动着营养循环、碳封存等关键全球生物地球化学过程。然而，与水体浮游群落相比，对底栖微生物分类多样性及空间分布的认识仍显不足，尤其是在深海区域。红海作为一个全球独特的海盆，具有高水温、低氧、低营养和高地理隔离度等特点，但其底栖微生物群落的研究在“红海十年考察”（Red Sea Decade Expedition, RSDE）之前，仍多局限于浅海珊瑚礁区域。
材料与方法
研究样本于2022年2月至6月期间，在沙特阿拉伯东部红海专属经济区内，利用遥控潜水器（ROV）和载人潜水器采集了265个沉积物样品，深度范围从20米至2415米。样品按纬度划分为五个地理区域（亚喀巴湾、北红海、中北红海、中南红海、南红海），并按海底采样深度划分为三个层次：浅海底栖带（< 200米）、中海底栖带（200–1000米）和深海底栖带（> 1000米）。研究还采集了亚特兰蒂斯II卤水池等四个独特的深海极端环境样品。
环境数据通过ROV搭载的CTD传感器测量，并利用温克勒滴定法测定水样溶解氧。使用PowerSoil Pro Kit提取沉积物DNA，针对16S rRNA基因V3–V4区进行扩增和Illumina NovaSeq6000测序。生物信息学处理采用改进的Apscale流程，使用Swarm进行OTU聚类，并利用microDecon去除阴性对照中的序列。使用BLAST对OTU进行严格的物种分类学注释。
结果
3.1 底栖微生物群落组成
测序共获得413,341,655条原始读长，经处理后保留了287,613个OTU。最丰富的门是变形菌门（Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、浮霉菌门（Planctomycetota）和绿弯菌门（Chloroflexi）。
受光照的浅海底栖带群落与更深站点存在明显差异，变形菌门在浅海底栖带更为丰富。南红海地区与其他地理区域明显不同，绿弯菌门的相对丰度更高，而变形菌门和酸杆菌门的丰度较低。亚特兰蒂斯II卤水池等极端环境则拥有特化的微生物群落。
4 底栖微生物群落组成的驱动因素
4.1 冗余分析
冗余分析（RDA）表明，底栖微生物群落的组成与纬度、深度和氧可获性显著相关。群落组成从北到南以及沿采样深度呈现明显的分层。
4.2 细菌门丰度与环境变量的相关性
在12个最丰富的门中，浮霉菌门和脱硫杆菌门（Desulfobacteriota）的相对丰度随深度增加而降低，而芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、酸杆菌门和甲烷氧化菌门（Methylomirabilota）的相对丰度随深度增加而增加。
绿弯菌门和脱硫杆菌门在南部的相对丰度更高，而芽单胞菌门、酸杆菌门、变形菌门和放线菌门（Actinobacteriota）在北部的相对丰度更高。绿弯菌门与较低的氧可获性相关，而变形菌门则与较高的氧可获性相关。
4.3 OTU丰富度的纬度和水深变化趋势
浅海底栖带和中海底栖带样品的OTU丰富度随纬度升高而显著降低，其中浅海底栖带的下降幅度最大。相比之下，深海底栖带群落的OTU丰富度在整个红海范围内保持均匀，没有显著的纬度变化趋势。
讨论
5.1 红海底栖原核生物OTU丰富度
研究检测到的OTU数量与全球海洋沉积物中细菌扩增子序列变体（ASVs）的估计范围一致，且远高于同一考察中关于红海浮游细菌多样性的研究结果，表明红海底栖原核生物多样性远高于浮游细菌。这可能是由于海洋沉积物生境更稳定、生态位多样性更高以及资源分配更细化所致。
5.2 红海底栖原核生物群落的空间分布
微生物群落随深度呈现清晰的分层现象，这与光照、有机质输入和氧化还原条件的影响一致。OTU丰富度在环境多变的浅海底栖带变化最大，而在环境条件极其稳定的深海底栖带则保持均一。纬度同样是塑造红海微生物群落的关键因素，南红海更高的温度、更低的氧和盐度等环境梯度驱动了群落组成的差异。氧可获性对群落组成有强烈影响，尤其是绿弯菌门与低氧条件呈现负相关。需要指出的是，本研究测量的是海底以上1.5米处底层水的氧饱和度，它代表环境背景而非沉积物孔隙水的直接氧含量。
5.3 极端生态系统的微生物群落
采样的极端生态系统拥有独特的微生物群落。例如，亚特兰蒂斯II卤水池中脱硫杆菌门的高丰度，凸显了这些微生物对高盐、缺氧等极端条件的特殊适应。然而，这些极端环境的群落与邻近区域也表现出很强的相似性，表明微生物在独特站点与周边海洋环境之间存在一定程度的连通性和潜在扩散。
结论
“红海十年考察”的空前规模为了解红海底栖微生物群落的生物地理格局和环境驱动因素提供了全面见解。作为全球最温暖的海域之一，红海可作为研究气候变化对海洋生物多样性影响的模型。本研究结果有助于预测气候变化对海洋微生物多样性的影响，特别是在经历快速环境变化的区域。未来的宏基因组和功能基因分析将有助于揭示关键微生物类群的代谢能力及其对生态系统功能的贡献，从而增进对红海微生物群落韧性及适应性的理解。
