《Journal of Anatomy》：Endocranial anatomy of the earliest cretaceous European neosuchian crocodyliform Pholidosaurus purbeckensis provides new evidence for the ecological evolution of Pholidosauridae
编辑推荐：
本文通过CT扫描技术，首次对来自英国早白垩世（贝里亚期）Purbeck灰岩组的喙头鳄类Pholidosaurus purbeckensis标本（NHMUK R36721）进行了颅内解剖的三维重建。研究揭示了其颅内结构与鳄类标准形态的相似性，特别是在嗅觉束和端脑的形态上，其更接近于戈尼鳄科（Goniopholididae）而非陀螺鳄科（Dyrosauridae）。文中首次在喙头鳄类中识别出嗅区成对的背外侧扩张结构，这一特征在部分海生鳄类中被认为是盐腺存在的骨学相关证据，暗示了Pholidosaurus可能具有比先前假设更高的盐耐受性，为喙头鳄科在演化早期即已具备跨洋扩散能力并实现全球近岸分布提供了新的支持。文章还讨论了将该物种法国材料归入的有效性，并呼吁对德国早白垩世的模式种P. schaumburgensis进行必要的修订。
1 引言
喙头鳄科（Pholidosauridae）是一类具有近全球性分布的长吻型新鳄类支系，生存于晚侏罗世至早古新世，其成员栖息于从淡水到可能完全海洋性的各种水生环境。该科在系统发育中位置存在争议：多数分析认为其与陀螺鳄科（Dyrosauridae）近缘，但也有研究支持其与戈尼鳄科（Goniopholididae）关系更近。作为该科的模式属，Pholidosaurus是解决此类争议的关键。本研究对来自英国早白垩世（贝里亚期）Purbeck灰岩组的Pholidosaurus purbeckensis进行了基于CT扫描数据的颅内解剖学研究，首次提供了该物种颅内解剖的详细描述，旨在为理解喙头鳄科的谱系关系和生态演化提供新的见解。
2 地质背景
标本产自英国南部的Purbeck灰岩组，该地层记录了从晚侏罗世提塘期到贝里亚期由海相到陆相的沉积环境转变。其古环境动态多变，在超咸水泻湖环境和淡水主导系统之间摆动。P. purbeckensis的标本很可能来自代表淡水向半咸水环境过渡的Durlston组“海陆交互层”。法国归于该物种的标本则产自一个超咸水泻湖环境，但被认为是异地埋藏，可能从附近的淡水环境搬运而来。
3 材料与方法
研究标本包括四件P. purbeckensis的部分头骨（NHMUK R36721, R3414, OR28432, R3956），并对正模标本（DORCM G97）和法国参考标本（CHV03.100, TL）进行了对比。其中，NHMUK R36721通过X射线显微计算机断层扫描技术进行了扫描，并使用专业软件对其颅内解剖结构进行了三维分割和建模，同时制作了表面三维扫描模型。
4 系统古生物学
所研究材料归属于中鳄类（Mesoeucrocodylia）、新鳄类（Neosuchia）、喙头鳄科（Pholidosauridae）、Pholidosaurus属下的P. purbeckensis种。
5 描述
5.1 保存状况
标本存在不同程度的保存和变形，其中NHMUK R36721经历了强烈的背腹压缩，影响了其内外形态。通过CT数据分割，获得了部分但详细的内模重建。由于保存问题和化石与围岩对比度低，未能重建完整的脑腔、内耳迷路和副鼻窦系统。
5.2 颅内解剖
5.2.1 鼻腔及相关结构
研究重点为嗅区的后部、左侧的神经血管管以及鼻咽管。嗅区具有一对球状的背外侧扩张，由前额骨和泪骨腹表面的凹形凹陷形成。左侧神经血管管与嗅区平行，其中途分出一支侧支，该侧支通向颅骨外侧一个上颌凹陷中心的开口。
5.2.2 颅内膜
整体脑部形状与已知的P. schaumburgensis天然内模一致，但因颅骨压缩而呈背腹扁平状。脑的弯曲度相对较直。嗅球位于嗅束末端，其宽度约为嗅束的两倍，并由前额骨扩展出两个“骨性突起”（可能为保存假象）。嗅束宽而短，连接嗅球与大脑其余部分。端脑呈球状，向后外侧扩展最宽，未观察到大脑半球间沟或背侧正中脊。
5.2.3 归于Pholidosaurus purbeckensis标本的外部解剖变异**
对英国和法国标本的比较揭示了若干形态变异点，包括颅顶装饰的强度、上颌凹陷的存在与否及范围、泪骨槽的有无、额骨前部的宽度及对眼眶的贡献度、眶后骨与鳞骨的缝合线位置、外枕骨上舌下神经孔的数量以及迷走神经孔的大小等。这些差异大多数较细微，可能反映了种内个体变异而非种间差异。
6 讨论
6.1 法国材料是否可归入Pholidosaurus purbeckensis？**
尽管观察到的形态变异以及先前的系统发育分析结果对该归属提出了疑问，但鉴于大部分差异属细微性质，且部分变异在英国标本内部也存在，因此目前仍暂时支持将法国材料归入P. purbeckensis，但这有待于对模式种P. schaumburgensis进行修订后才能最终确定。
6.2 与其他新鳄类（侧重陀螺鳄科和戈尼鳄科）的颅内解剖比较
Pholidosaurus的颅内解剖，特别是嗅束和端脑的形态，与戈尼鳄科（如Goniopholis）更为相似，而与陀螺鳄科（如Rhabdognathus）差异较大。这可能指示了喙头鳄科与戈尼鳄科更近的亲缘关系（支持并系群Coelognathosuchia），也可能仅仅反映了喙头鳄科和戈尼鳄科保留了鳄类标准的颅骨和内模形态，而陀螺鳄科则从这一形态发生了衍生变化。嗅区前额骨上的凹形凹陷与部分海生鳄类中解释为盐腺相关结构的特征相似，但这在多种生态类群中独立出现，可能更多是生态信号而非系统发育信号。
6.3 古生态学意义
P. purbeckensis可能栖息于淡水到半咸水环境。研究揭示的解剖特征对其生态有重要指示意义。上颌凹陷可能与密集分布的圆顶压力感受器相关，用于感知水-气界面压力变化，辅助伏击捕食。更重要的是，首次在喙头鳄类中识别出的嗅区成对背外侧扩张结构，与部分海生鳄类中认为是鼻盐腺骨学相关的结构相似。这一发现暗示Pholidosaurus可能具有盐腺，具备比先前认为更高的盐耐受性，甚至可能适应海洋环境。若此解释成立，则表明喙头鳄科在演化早期就具备了盐耐受性，这可能是推动该科在白垩纪实现全球近岸分布的关键因素。
7 结论
本研究首次基于三维重建技术，揭示了早白垩世喙头鳄Pholidosaurus purbeckensis的颅内解剖细节。其内模形态更接近戈尼鳄科，为未来解决这些新鳄类支系的系统关系提供了新数据。首次在喙头鳄类中识别出可能的盐腺骨学证据，表明该科成员可能具备较高的盐耐受性，这一适应性特征可能促进了其全球性分布。归于该物种的标本间外部解剖变异暂被视为个体差异，但对模式种P. schaumburgensis的修订对于明确种间与种内变异界限至关重要。
