《Molecular Ecology》：Biogeography and Climate Drive Population Divergence and Genomic Vulnerability in High Altitude Endemic Bird
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本研究整合全基因组测序（WGS）、形态学、生态位与景观数据，揭示青藏高原特有鸟类藏鹀（Perdix hodgsoniae）的种群分化由地理屏障与气候梯度共同驱动。干旱西部种群主要适应温度变化，而湿润东北部种群则适应降水变化，这种差异化的适应轨迹导致了未来气候变化下脆弱性的不均等。研究强调了山地景观作为“双刃剑”，在创造生物多样性的同时，也通过隔离限制其长期存续，为高山物种的保护规划提供了整合基因组学与生态气候模型的范例。
引言：高山物种的进化与存续挑战
山地生态系统虽然仅占全球陆地面积的25%，却孕育着近87%的陆生生物多样性，是生物多样性的宝库也是气候变化的敏感区。对于已占据高海拔的物种，其向上迁徙追踪适宜气候的机会有限，加之崎岖地形和陡峭气候梯度的制约，使其应对环境变化的能力受限，脆弱性增加。理解这些物种如何在片段化栖息地和多变环境条件下持续存在，以及其对环境变化的响应是否一致，成为关键科学问题。青藏-喜马拉雅地区作为全球生物多样性热点，其复杂地形和对比鲜明的气候条件，为研究地理、气候与进化过程的相互作用提供了理想场所。本研究以栖息于2800至4600米灌丛地带的青藏高原特有鸟类——藏鹀（Perdix hodgsoniae）为模型，旨在探究生物地理屏障和气候梯度如何共同驱动种群分化、局部适应，并评估其未来气候变化的脆弱性。
材料与方法：多学科整合的研究框架
研究采用先验比较性采样策略，覆盖藏鹀全分布区及最显著的环境异质性。共采集了来自青藏高原28个不同地点的96只藏鹀个体的血液样本，其中8个种群位于雅鲁藏布江及关联山脉以西，20个位于东北地区。对每个个体进行全基因组重测序，获得平均约20–25×的测序深度，并比对至已发表的藏鹀参考基因组。经过严格的质量控制和变异筛选，最终获得约506.8万个高质量SNP用于下游分析。同时，测量了包括喙长、附跖骨长等9项形态指标，并校正体重以评估形态差异。
在种群基因组学分析中，使用最大似然法构建系统发育树，利用SNAPP估算六个藏鹀种群与两个外群（达乌尔鹑和灰山鹑）之间的分歧时间，并应用估计有效迁移表面（EEMS）分析来绘制基因流走廊与屏障。通过Admixture分析推断群体结构，并运用基于距离矩阵的多元回归（MRM）检验隔离距离（IBD）与环境隔离（IBE）的作用。
为探究基因型与环境的关联（GEA），从19个生物气候变量中筛选出5个弱相关的关键变量：年降水量（BIO12）、降水季节性（BIO15）、平均日较差（BIO2）、最湿季度平均温度（BIO8）和最干季度平均温度（BIO9）。采用潜因子混合模型（LFMM）和冗余分析（RDA）两种独立方法识别与气候关联的基因组区域。基于GEA识别出的气候关联核心候选SNP，运用梯度森林（Gradient Forest）模型预测在未来不同碳排放情景（SSP2-4.5和SSP5-8.5）和时间段（2070和2090）下的基因组偏移。
此外，结合野外采样和全球生物多样性信息网络（GBIF）数据库的物种出现点数据，分别对藏鹀的东西部分布区进行生态位建模，评估当前气候适宜性及未来变化。还通过景观阻力表面分析，量化了地形和栖息地适宜性对物种迁移的阻碍作用。
结果1：地理与历史隔离塑造形态与种群遗传结构
形态学分析显示，喙、足和附跖骨长度在不同景观间存在显著差异，东北部种群（来自横断山和祁连山景观）体型更大。对九项形态性状的主成分分析（PCA）清晰地将西部和东北部种群分开。
基于全基因组SNP构建的最大似然系统发育树和主成分分析（PCA）均表明，来自西部（西部和雅鲁藏布江）和东北部（横断山和祁连山）四个景观的种群形成了遗传上 distinct 的支系。祖先成分（Admixture）分析进一步揭示了在分布区西部和东北部边缘、雅鲁藏布江低海拔种群（2900米）以及横断山种群中存在 distinct 的群体结构，而雅鲁藏布江其他种群和祁连山种群则表现出较高的混合水平。EEMS分析确认念青唐古拉山是阻隔东西部种群基因流的主要屏障，同时雅鲁藏布江上游高海拔区域和黄河以北地区也可能是基因流障碍。
分歧时间估算表明，藏鹀种群分化发生在约0.33至0.05百万年前，与中晚更新世气候振荡导致的栖息地片段化时期相符。基于距离矩阵的多元回归（MRM）分析显示，环境距离对遗传分化的影响强于地理距离，证实环境因素（IBE）在塑造遗传多样性方面比距离隔离（IBD）作用更大。
结果2：对局部气候条件的遗传适应
基因型-环境关联（GEA）分析表明，藏鹀种群在其分布区内呈现出 distinct 的气候关联。LFMM分析识别出442,926个与五个生物气候变量相关的候选SNP，其中绝大多数（94.96%）与降水相关变量（BIO12和BIO15）关联，仅较小比例（5.04%）与温度相关变量（BIO2、BIO8、BIO9）关联。
冗余分析（RDA）结果与此一致，前三个RDA轴分别解释了66.76%、17.47%和6.18%的变异。个体按景观聚类，东北部种群（横断山、祁连山）与高降水量变量（BIO12， BIO15）关联，而西部和雅鲁藏布江种群则与温度相关变量（BIO2， BIO8， BIO9）关联。这指示了东北部以降水驱动的适应和西部干旱区域以温度驱动的适应这两种 contrasting 的适应轨迹。RDA分析识别出的14,999个SNP中，有4,377个与LFMM结果重叠，被定义为“气候关联核心候选SNP”。其中两个代表性例子包括与最干季度平均温度（BIO9）关联、重叠于影响mTOR1通路热应激响应的SARAF基因的SNP，以及与年降水量（BIO12）关联、重叠于可能在对比降水环境中介导细胞渗透压响应的细胞骨架稳定蛋白TMOD1基因的SNP。
结果3：基因组偏移与生态位建模揭示气候脆弱性
梯度森林模型预测，随着时间的推移（2070至2090年）以及在更极端的气候情景下，基因组偏移将增加。在景观尺度上，更高的基因组偏移预测出现在物种分布区的边缘，在干旱的西部景观达到峰值，在祁连山和雅鲁藏布江地区为中等水平，而在较湿润的横断山景观最低。
生态位建模表明，当前仅有38.9%的藏鹀分布区在气候上适宜，主要集中在横断山区域（15.1%）和雅鲁藏布江地区（12%），西部（6.1%）和祁连山（5.6%）地区最少。在未来气候情景下，适宜性急剧下降，尤其是在干旱的西部景观。全新世与当前气候的生态位比较显示完全 niche 分歧，描绘了藏鹀气候生态位的变化。景观阻力表面分析也证实了念青唐古拉山脉存在强烈的迁移屏障，并且较湿润的东北部区域连通性更高。全基因组杂合位点比例的计算显示，西部景观（特别是西部）的杂合度较低，而东北部景观较高。
讨论1：地理、历史与气候驱动的适应
形态和基因组数据均清晰地揭示了藏鹀种群跨异质性青藏-喜马拉雅景观的分化。三个主要地理屏障塑造了其生物地理历史，形成了区域性 distinct 的遗传谱系。估算的分歧时间与中晚更新世气候振荡时期吻合，表明反复的冰期-间冰期循环导致的栖息地片段化是主要驱动力。念青唐古拉山脉是分隔东西部种群的主要生物地理屏障，而雅鲁藏布江上游的高海拔区域则是一个先前未被认识到的 dispersal 屏障。基因型-环境关联与生态位建模分析表明，藏鹀种群在其分布区内存在 distinct 的气候关联，支持了研究假设。在干旱地区，适应极端高温和有限水可用性使得温度调节至关重要，而在东北部，降水是关键生态驱动力。尽管分析识别出了与气候变量统计关联的基因组区域和基因，但其精确的分子功能和因果变异需未来功能性基因组学实验验证。
讨论2：跨景观的差异气候脆弱性
基因组偏移预测表明，遗传多样性最低的西部种群，也显示出最高的预测基因组偏移，反映了其有限的进化潜力和未来气候变化下更高的适应不良风险。相反，祁连山地区种群表现出中等的基因组偏移，但具有更高的遗传多样性和连通性，暗示其通过基因流或范围转移适应气候变化的能力更强。雅鲁藏布江种群尽管遗传多样性低，但保持了中等的栖息地适宜性，并显示出对严酷环境条件的局部适应证据。相比之下，横断山地区表现为一个气候避难所，其特征是高遗传多样性、低预测基因组偏移、高生态位适宜性和相对广阔的气候适宜栖息地。这些 contrasting 的模式 underscore 了区域环境与基因组因素如何相互作用，塑造种群特异性的脆弱性和适应潜力。
讨论3：区域高山物种的相似脆弱性趋势
暴露于相似环境条件的物种可能面临未来环境变化驱动的相似脆弱性。研究发现，青藏高原西部其他高山类群，如绿背山雀、高原鼠兔、白腰雪雀和棕颈雪雀，其西部种群已占据相对温暖的环境，并预计在持续变暖下将超出其热耐受极限。结合强大的扩散屏障，这些条件创造了由有限连通性和高气候暴露共同导致的复合脆弱性。这例证了高海拔悖论：产生生物多样性的地形，也可能通过限制迁移而在环境变化下威胁种群的长期存续。这些观察结果与经典的高山动态一致，即山脉作为“天空岛屿”，将种群隔离在离散的高海拔栖息地上，扩散机会有限。
讨论4：脆弱种群与关键连通性廊道
从保护视角，研究结果识别出维持或恢复连通性可能产生最大影响的特定区域。三个景观带成为优先区：西部-雅鲁藏布江上游廊道、念青唐古拉山脉以西的低中海拔通道、以及包含最大持续气候适宜栖息地且可能作为长期避难所的东部横断山麓。其中，穿越嘉黎县的廊道尤为重要，该区域拥有适合藏鹀生存的大片灌丛栖息地，并且已被记录为其他两种雉类——血雉和藏马鸡的杂交区。因此，保护或恢复这些廊道对于维持基因流和缓解气候驱动风险至关重要。
结论
本研究阐明了生物地理屏障、气候变异性和景观连通性如何共同塑造低扩散高海拔物种的进化轨迹。以藏鹀为模型，研究表明山地地形和气候共同塑造进化过程，通过地理隔离促进种群分化，同时使 distinct 的谱系能够在稳定的小气候避难所内持续存在。这些发现凸显了高山环境中的进化韧性不仅取决于遗传多样性，还取决于其与气候稳定性和景观渗透性的相互作用。这在青藏-喜马拉雅地区尤为 relevant，作为全球物种最丰富但研究尚不充分的山区之一，众多气候避难所和 isolated 的特有中心在此持续存在。随着全球变化将山地生态系统推向前所未有的气候条件， pinpointing 遗传多样性得以维持以及最脆弱的区域，对于设计有效的、面向未来的保护战略至关重要。
