《Plant Phenomics》：Multi-omics Profiling Unveils Drought Adaptation Mechanisms in the Peat Moss
Sphagnum palustre
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本研究针对全球气候变化加剧背景下泥炭地干旱频发的问题，通过整合生理、转录组与代谢组学技术，系统探究了泥炭藓（Sphagnum palustre）响应干旱胁迫的分子与代谢调控网络。研究发现，干旱胁迫下泥炭藓通过积累可溶性糖、激活角质/蜡质合成、增强抗氧化酶（SOD、CAT）活性、上调苯丙烷类与黄酮类代谢以及调节ATP结合盒（ABC）转运蛋白等协同策略，实现渗透调节与氧化防御，从而维持细胞稳态。该研究为揭示苔藓植物干旱适应机制提供了关键分子证据，对预测泥炭地生态系统韧性及制定气候适应策略具有重要意义。
在全球气候变化的背景下，干旱事件的频率与强度持续增加，对农业生产和生态系统稳定性构成了严峻挑战。泥炭地作为重要的碳汇（carbon sink）生态系统，其碳平衡极易受到干旱和升温的影响。泥炭藓（Sphagnum palustre）是泥炭地的优势物种，在调节水文、促进碳封存方面扮演着关键角色。然而，随着全球气候变暖，泥炭地水位下降和夏季高温使得泥炭藓频繁遭受干旱胁迫，其生存面临威胁。尽管已知干旱会显著抑制泥炭藓的生长、生物量积累和光合作用，但关于其在分子和代谢水平上的干旱响应机制仍缺乏系统性解析。理解泥炭藓的干旱适应策略，对于评估和预测泥炭地生态系统在未来气候变化下的韧性至关重要。为此，研究人员展开了一项整合多组学技术的深入研究，旨在全面揭示泥炭藓应对干旱的生理适应、转录调控与代谢重塑机制，相关成果发表在《Plant Phenomics》期刊上。
为了开展这项研究，研究人员主要运用了以下几项关键技术方法：研究样本采集自中国湖北省神农架大九湖泥炭地的典型单优种群落。研究设立了对照组（CK）和干旱处理组（DT），在人工气候室中进行为期56天的控水实验。在生理层面，测定了相对含水量（RWC）、总叶绿素（TChl）、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）含量以及过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性。在分子层面，对处理第7天的样本进行了转录组测序（RNA-seq），利用DESeq2软件筛选差异表达基因（DEGs），并进行GO与KEGG功能富集分析。同时，采用液相色谱-质谱联用技术（LC-MS/MS）进行非靶向代谢组学分析，通过正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）筛选差异丰度代谢物（DAMs）。最后，通过KEGG通路注释与相关性网络分析，对转录组与代谢组数据进行了整合分析，以揭示基因与代谢物之间的协同调控关系。
研究结果
3.1. 生理变化
干旱胁迫导致泥炭藓形态发生显著变化，叶片从边缘开始失绿，逐渐变为白色、黄褐色乃至坏死的褐色，同时叶片向下弯曲并严重脱水。生理指标测定显示，干旱处理组的相对含水量（RWC）从约90%显著下降至16%，总叶绿素和可溶性蛋白含量分别下降51.85%和27.59%。相反，可溶性糖、丙二醛（MDA）含量以及过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性均显著增加，其中可溶性糖和CAT活性分别增加了2.36倍和2.50倍。相关性分析表明，相对含水量与其他生理指标显著相关，CAT活性与MDA含量呈显著正相关，揭示了干旱胁迫下生理响应的协同性。
3.2. 转录组分析
转录组测序共鉴定出21,145个差异表达基因（DEGs），其中9,530个上调，11,615个下调。GO富集分析显示，这些DEGs主要富集在代谢过程、生物调节、对刺激的响应等生物过程，以及细胞器、膜、转运蛋白活性等分子功能。KEGG通路富集分析表明，DEGs显著富集于光合作用、核糖体、糖酵解/糖异生、淀粉和蔗糖代谢等通路。具体而言，与角质和蜡质生物合成相关的基因（如CYP86A1和FAR）显著上调；光合作用相关基因（如psbP、psaD、LHCB1等）普遍下调；而淀粉和蔗糖代谢（如GALM、GCK）、苯丙氨酸代谢（如PAL、4CL）、植物激素信号转导等通路的关键基因则显著上调。
3.3. 代谢组谱分析
代谢物分类显示，脂质和脂质样分子以及有机杂环化合物是主要的代谢物类别。共鉴定出3,668个差异丰度代谢物（DAMs），其中2,802个上调，866个下调。KEGG富集分析发现，差异代谢物显著富集于自噬-其他、糖基磷脂酰肌醇（GPI）锚定生物合成、淀粉和蔗糖代谢等通路。在关键代谢物中，苯丙烷类（如2-羟基肉桂酸、4-O-咖啡酰奎宁酸）和类黄酮（如3’,4’,5,7-四羟基-3,6,8-三甲氧基黄酮）全部上调；甘油磷脂类代谢物主要上调；而萜类代谢物则大多下调。此外，香豆素、脂肪酸及其衍生物、脂肪酸酰胺等代谢物也显著上调。
3.4. 转录组与代谢组的整合分析
整合分析揭示了13条共同的KEGG通路，涉及次级代谢、碳水化合物代谢、脂质代谢、氨基酸生物合成与降解等。在淀粉和蔗糖代谢通路中，共鉴定出135个DEGs和4个上调的糖类DAMs。在ABC转运蛋白通路中，筛选出21个DEGs和5个DAMs，其中ABCA和ABCC亚家族的基因上调，ABCG亚家族基因下调；相应的代谢物如棉子糖、蔗糖、苏氨酸等显著上调。相关性网络分析显示，棉子糖和苏氨酸等代谢物与多个DEGs存在强相关性，表明物质转运与信号传导的紧密耦合。
研究结论与讨论
本研究通过多组学整合分析，系统阐明了泥炭藓应对干旱胁迫的多层次适应策略。干旱导致泥炭藓相对含水量、叶绿素和可溶性蛋白含量显著下降，但同时触发了一系列协同的防御与适应机制：
（1）增强表皮防御与渗透调节：通过上调角质和蜡质合成基因（CYP86A1, FAR）增强表皮屏障，减少水分流失；同时大量积累可溶性糖作为渗透调节物质，维持细胞膨压。ABC转运蛋白通路的调整进一步参与了物质转运与渗透调节。
（2）激活抗氧化机制：丙二醛（MDA）含量升高表明膜脂过氧化损伤，而过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性的增强以及苯丙烷类、类黄酮等抗氧化代谢物的显著积累，共同构成了有效的活性氧（ROS）清除系统。
（3）调节光合作用与植物激素信号：光合作用相关基因的普遍下调以及叶啉和叶绿素代谢的抑制，反映了植物在干旱下主动降低能量消耗。同时，植物激素信号转导通路（特别是茉莉酸JA和脱落酸ABA信号）的显著激活，协调了应激响应基因的表达与代谢重编程。
这些发现表明，泥炭藓采用了一种“牺牲生长、优先防御”的策略，通过渗透调节、抗氧化防御和次级代谢产物的积累来应对干旱胁迫。该研究首次从多组学层面系统揭示了泥炭藓的干旱适应分子网络，为理解苔藓植物的抗旱机制提供了重要见解。鉴于泥炭藓在全球泥炭地碳汇功能中的核心地位，其干旱适应能力的解析对于预测气候变化下泥炭地生态系统的稳定性及碳循环过程具有关键科学价值，也为未来苔藓植物的保护与人工培育提供了理论依据。需要注意的是，本研究结论基于实验室单一物种的受控实验，未来需要结合野外自然梯度观测及多物种比较研究，以更全面评估泥炭地生态系统对气候变化的响应。
