《Plant Stress》：Toward Sustainable Barley Protection: Integrating Traditional Practices and Genomic Innovations Against
Pyrenophora teres
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这篇综述深入探讨了大麦重要叶部病害——网型网斑病(NFNB)的可持续防控策略。文章系统梳理了病原真菌Pyrenophora teres f. teres (Ptt)的遗传变异、致病机制，以及大麦宿主的抗病反应（包括PTI、ETI及逆基因对基因互作）。重点总结了通过QTL定位、GWAS等现代基因组技术鉴定出的关键抗性位点（如Rpt4, Rpt5, QRpt6），并倡导将传统农艺措施与基因组辅助选择、基因编辑(CRISPR/Cas)等前沿技术相结合，以培育持久抗病且气候适应性强的大麦品种。
引言：大麦与网斑病的严峻挑战
大麦(Hordeum vulgare L.)是全球主要谷物之一，年产量约1.59亿吨，广泛用于饲料、酿造及直接食用。然而，由真菌病原菌Pyrenophora teres f. teres (Ptt)引起的网型网斑病(NFNB)是其最具破坏性的叶部病害之一，在适宜环境下可导致10-40%的产量损失，并严重降低谷物品质。该病原菌具有半活体营养型生活方式、丰富的遗传变异和快速进化的毒力，与宿主防御机制存在复杂互作，使得病害管理充满挑战。
Pyrenophora teres f. teres的遗传变异
Ptt种群在全球范围内（澳大利亚、欧洲、北美）均表现出高度的遗传多样性，这是其适应宿主抗性和管理策略的关键。基因组测序揭示其基因组大小约为46.5 Mb，包含12条染色体。值得注意的是，大多数已报道的毒力QTL位于亚端粒区，这些区域染色体重排频繁、重复元件含量高，促进了多态性的快速进化，是Ptt毒力演变的热点。例如，15个已发表的PttQTL中有14个位于辅助基因组区室，其中10个特异位于亚端粒区。此外，在某些分离株中观察到染色体融合现象，进一步印证了该病原菌基因组的动态性。这种广泛的遗传变异性要求对P. teres种群进行持续监测和遗传表征，以指导有效的病害管理策略。
病原策略、宿主响应与NFNB中的分子互作
Ptt遵循半活体营养生活史，初期为活体营养阶段，触发宿主水杨酸途径相关防御；随后迅速转为死体营养阶段，利用宿主细胞死亡获益。大麦则通过激活转化酶和糖转运蛋白、过敏反应(HR)产生活性氧(ROS)以及氧化还原途径（涉及胆碱脱氢酶、异戊醇氧化酶等）进行防御。
植物的免疫包含模式触发免疫(PTI)和效应因子触发免疫(ETI)。PTI由细胞外模式识别受体(PRRs)启动，而ETI则由细胞内NB-LRR类受体识别特异病原效应因子引发。在Ptt-大麦互作中，超过56%的诱导抗性基因编码含有LRR或NB-ARC结构域的蛋白，表明ETI的重要作用。然而，对于死体营养病原菌，由HR引起的细胞程序性死亡可能反被其利用，这引出了“逆基因对基因”互作模型。在该模型中，显性宿主感病(S)基因与病原菌分泌的宿主特异性毒素（坏死营养型效应因子）互作，诱导细胞死亡从而利于病原菌定殖。
大麦中赋予NFNB抗性的分子机制与QTL
大麦对Ptt的抗性主要分为由单基因控制的质量抗性和由多基因控制的数量抗性。后者通常更为持久。通过QTL定位和GWAS，研究者已在大麦所有7条染色体上鉴定了超过280个与抗性相关的QTL。
其中，1H、2H、3H、4H和6H染色体上存在多个QTL“热点”。例如，6H染色体是研究最深入、一致性最高的主要抗性基因组区域，携带多个大效应位点，如QRpt6。位于5H染色体上的Rpt5是目前已知的对P. teresf. teres最广谱有效的抗性基因，被验证为一个受体类蛋白(RLP)。位于3H染色体上的HvWRKY6是迄今为止唯一被克隆并验证的针对P. teresf. teres的抗性基因。这些位点为分子标记辅助选择(MAS)提供了关键靶点。
加速NFNB抗性QTL/基因鉴定的技术
现代基因组学工具极大推动了抗性基因的发掘。高通量表型平台结合可见光成像、高光谱成像及人工智能(AI)图像分析（如基于CNN的模型），实现了对NFNB症状的自动、客观识别与严重度评估。基因组学方面，泛基因组分析、meta-QTL分析、单倍型分析等提高了性状-标记关联的精度和分辨率。功能验证技术，特别是CRISPR/Cas基因编辑系统，不仅可用于大麦宿主抗性基因的功能验证与精准改良，也已被开发用于Ptt等相关病原菌的毒力基因敲除研究，从而在双方阐明互作机制。多组学（转录组、蛋白组、代谢组）整合分析则系统揭示了植物应对感染的代谢与调控重编程过程。例如，研究发现经3,5-二氯氨茴酸预处理的大麦，在受到Ptt侵染后，其羟基肉桂酸、5-氧代脯氨酸、柠檬酸等代谢物发生显著变化，这些代谢重编程与防御 priming 状态密切相关。
NFNB的综合治理与育种策略
NFNB的治理需要综合策略。农艺措施如使用健康种子、作物轮作（大麦间隔至少2年）及残茬管理可减少初侵染源。生物防治（如利用木霉属Trichoderma、玫瑰绿僵菌Clonostachys rosea）是一种有潜力的环境友好型方法。化学防治（如QoIs、SDHIs、DMIs类杀菌剂）仍在使用，但面临抗药性菌株出现的挑战。
遗传抗性仍是长期治理的基石。基于已鉴定的抗性QTL和基因，标记辅助选择(MAS)和基因组选择(GS)正在加速抗病品种培育。例如，与6H染色体上抗性QTL连锁的SSR标记或开发的KASP标记已用于育种选择。基因聚合策略旨在将多个抗性QTL/基因整合到一个品种中，以增强抗性的持久性和广谱性，这对于由众多小效应QTL控制的NFNB抗性尤为重要。未来的育种策略应结合传统智慧与现代基因组工具，利用基因编辑等新技术，培育具有气候韧性的品种，以应对不断演变的Ptt种群。
结论与展望
对Ptt-大麦病理系统的理解已取得显著进展，关键抗性位点的鉴定为育种提供了宝贵资源。然而，要实现可持续的NFNB治理，仍需应对病原菌快速进化、栽培品种遗传基础狭窄等挑战。未来，整合高通量表型、泛基因组学、多组学、meta-QTL分析和基因编辑等前沿技术，并通过多学科合作将基因组研究成果与实地农艺管理相结合，对于在全球气候变化背景下保障大麦生产的稳定与可持续发展至关重要。
