湿与旱的“双重舞者”：鸢尾水旱双向耐受机制解析及园林应用启示

《Plant Stress》：Divergent adaptive strategies confer dual drought and waterlogging tolerance in Iris halophila var. sogdiana

本研究系统揭示了鸢尾(Iris halophila var. sogdiana)在应对干旱和涝渍两种极端水分胁迫时，如何通过截然不同的适应性策略实现双向耐受。研究人员通过梯度干旱与涝渍处理，结合生长、生理及叶片解剖分析，发现该植物耐受干旱主要依赖渗透调节（脯氨酸和可溶性糖）与抗氧化防御（SOD活性），而耐受涝渍则归功于形态可塑性（如通气组织扩张）和代谢重组。其叶片独特的栅栏/海绵组织分化为此双向形态功能调控提供了基础。该研究为解决气候变化下城市雨花园等绿地设施面临的极端水分波动问题，提供了具有优异双抗潜力的候选物种，并为观赏植物的耐胁迫育种与应用提供了科学依据。

　　

想象一下一座城市里的花园：雨季来临时，它可能瞬间变成一个小池塘，植物泡在水中艰难呼吸；而旱季一到，土壤又会干裂如旱地，植物因缺水而萎蔫。这种“水深火热”的极端环境变化，正是气候变化背景下城市绿地，尤其是像雨花园、生物滞留设施等海绵城市构件所面临的严峻挑战。随着全球极端降水事件的加剧和干旱频率的增加，许多观赏植物难以在如此剧烈的干湿交替中生存，导致城市绿色基础设施的景观价值和生态功能大打折扣。因此，寻找和培育那些能够“左右逢源”——既能耐受短时水淹，又能忍受阶段性干旱——的“双抗”观赏植物，已成为景观设计和生态修复领域迫切的需求。

一项发表在《Plant Stress》上的研究，将目光投向了一种名为“Iris halophila var. sogdiana”的鸢尾属植物。这种原产于中国西北部（新疆、甘肃）的多年生草本，天然分布于从草甸草原、盐碱湿地到石质坡地的多样化生境中，展现出非凡的生态可塑性。研究人员推测，这种广泛的生境适应性背后，可能蕴藏着应对干旱和涝渍双重胁迫的独特机制。为了验证这一假说，并填补观赏植物在水旱双抗方面系统性研究的空白，研究团队对三年生的Iris halophila var. sogdiana进行了系统的梯度干旱和涝渍处理，深入探究了其在生长、叶片解剖结构、光合生理、氧化应激以及渗透调节物质等方面的响应规律，旨在阐明其水旱双抗的生理生态机制，为城市雨花园等极端水文波动环境的植物选择提供科学依据。

研究主要技术方法

研究人员在陕西杨凌的防雨棚内进行盆栽试验。实验材料为三年生的Iris halophila var. sogdiana。干旱试验设置四个水分梯度：对照(CK，田间持水量(FC) 80% ± 5%)、轻度(LS，65% ± 5% FC)、中度(MS，50% ± 5% FC)和重度(SS，35% ± 5% FC)干旱，处理30天后复水。涝渍试验设置两个水深梯度：轻度涝渍(W1，水深约10厘米)和重度涝渍(W2，水深约20厘米)，持续处理80天。在整个试验过程中，定期取样并系统测量了多项指标，包括：植株地上部和根部的干物质生物量；通过石蜡切片和显微成像技术分析叶片解剖结构参数（总厚度、通气组织厚度、栅栏组织和海绵组织厚度）；测定光合色素含量；使用便携式光合仪测量气体交换参数（净光合速率(P_n)、胞间CO₂浓度(C_i)、蒸腾速率(T_r)和气孔导度(g_s)）；使用叶绿素荧光仪测量光系统II功能参数（最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭(NPQ)和电子传递速率(ETR)）；测定氧化应激指标（过氧化氢(H₂O₂)、超氧阴离子(O₂^•–)、丙二醛(MDA)含量及相对电解质渗漏率(REL)）和抗氧化酶活性（超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)）；测定渗透调节物质含量（可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白）。所有数据均进行统计学分析。

研究结果

3.1. 双水分胁迫对Iris halophila var. sogdiana生长的影响

生长表现揭示了两种胁迫截然不同的影响模式。干旱导致植株逐渐萎蔫和黄化，生物量持续下降。胁迫30天后，与对照相比，重度干旱(SS)处理的地上部生物量降低了72.30%，根部生物量降低了46.95%。复水7天后，轻度和中度胁迫植株通过现有叶片复水和功能恢复而复苏，而重度胁迫植株则启动了“资源保守型”生存策略，即舍弃受损组织，从基部分生组织再生出新叶。涝渍则呈现出“下降-恢复”的轨迹。尤其是在重度涝渍(W2)下，植株前30天生物量急剧下降并出现严重黄化，之后逐渐恢复，在30-40天后建立了一种新的低氧生理稳态，尽管80天时的生物量仍显著低于对照。这表明植物采用了“低氧静止-复苏”的适应模式，初期抑制生长以减少能耗，后期通过细胞代谢过程的重建实现生物量的部分补偿。

3.2. 双水分胁迫对叶片结构可塑性的影响

叶片解剖结构对两种胁迫的反应方向相反。该植物叶片具有少见于单子叶植物的、分化良好的栅栏组织和海绵组织等解剖特征。干旱引起叶片结构进行性收缩。胁迫30天后，重度干旱导致总叶厚、通气组织厚度和栅栏组织厚度分别比对照降低了62.53%、92.99%和39.50%。这种压缩内部气体空间、减少蒸腾失水的结构变化是典型的旱生适应策略。复水后这些参数显著恢复，显示出高度的结构可逆性。涝渍则诱导了“损伤-重建”式的反应。重度涝渍初期（30天）导致叶片结构严重受损（总叶厚下降61.33%），随后（30-40天后）通气组织厚度开始恢复，栅栏细胞重塑，表明植物通过扩大通气空间、改造栅栏细胞，形成了适应低氧条件的新形态稳态，这指向了通气组织形成机制的激活。

3.3. 双水分胁迫对光合色素、气体交换和PSII功能的影响

光合生理的抑制机制存在差异。干旱下，净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)和气孔导度(g_s)呈单调下降，胞间CO₂浓度(C_i)先升后降，表明光合抑制主要源于气孔限制，后期可能伴随非气孔限制。叶绿素荧光参数Fv/Fm、ΦPSII、qP和ETR显著降低，而非光化学淬灭(NPQ)显著升高，表明启动了通过热耗散以保护光合机构的光保护机制。复水后，轻度和中度胁迫的光合能力能完全恢复。涝渍下，净光合速率呈现“V”形变化轨迹，重度处理在前30天急剧下降后，于40天左右开始恢复并与轻度处理水平趋同。C_i在重度涝渍早期急剧升高，随后下降，表明早期存在严重的气孔功能障碍，后期调控能力重建。叶绿素荧光参数在涝渍约30天时降至最低点后有所恢复，同时NPQ达到峰值，表明此时植物达到了一个生理阈值，此后增强的光保护机制使其逐渐适应低氧环境。

3.4. 双水分胁迫对氧化应激动态的影响

两种胁迫下的氧化应激模式不同。干旱导致过氧化氢(H₂O₂)、超氧阴离子(O₂^•–)、丙二醛(MDA)含量和相对电解质渗漏率(REL)持续上升，表明持续的膜损伤和氧化应激。相应地，抗氧化酶SOD、POD和CAT活性显著增强，以对抗氧化损伤。复水后氧化指标迅速下降。涝渍则诱发了“升高-降低”的瞬态氧化迸发模式。H₂O₂和O₂^•–等指标在胁迫15-30天达到峰值后逐渐回落，到70-80天时，重度处理下H₂O₂含量甚至与对照无显著差异。抗氧化酶活性也呈现先升后降的趋势，但CAT活性在长期涝渍后（80天）显著低于对照，可能与其合成需氧有关。这些结果表明，涝渍在前期（15-30天）引发显著的氧化应激，随后随着植物的生理适应而逐渐缓解。

3.5. 双水分胁迫对渗透调节化合物的影响

渗透调节物质的积累策略迥异。干旱下，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均显著增加。其中，脯氨酸在重度干旱下于15天时飙升至对照的12.46倍，表现出快速诱导的特性；而可溶性糖则呈现更持续的积累。复水后，轻度胁迫下的渗透物质可恢复至对照水平。涝渍下，这些物质呈现双相响应。可溶性糖和脯氨酸在早期出现高峰后下降，而可溶性蛋白含量在整个涝渍期间持续增加，并在80天时仍显著高于对照。这表明在长期涝渍中，可溶性蛋白可能同时承担渗透调节和抗氧化保护的双重功能，而脯氨酸积累则更多地与短期胁迫信号相关。

结论与讨论

本研究系统揭示了Iris halophila var. sogdiana对水分胁迫的双向耐受性及其背后的分异适应性策略。主要结论如下：

1. 1.
   该植物对干旱和涝渍均表现出显著的耐受能力，能够承受中度干旱和重度涝渍（水深20厘米持续80天）。其耐受策略存在根本差异：干旱耐受主要依赖于渗透调节（脯氨酸和可溶性糖的积累）和抗氧化防御系统（如SOD活性升高5.76倍）的增强，属于“抵抗型”策略；而涝渍耐受则主要依靠形态可塑性（如叶片通气组织的形成与扩张）和代谢重组，涉及“静止”、“补偿生长”和“逃避”（通气组织形成）多种策略的整合与序贯部署。
2. 2.
   独特的叶片解剖结构是其双抗性的重要基础。其等面叶中分化良好的栅栏组织和海绵组织，以及发达的通气组织，为应对干旱（收缩结构减少失水）和涝渍（扩张结构促进通气）提供了形态学上的双向调节潜力。
3. 3.
   植物对不同胁迫具有强大的恢复潜力。中度干旱胁迫后，光合能力可在复水7天内完全恢复；严重干旱后植株能从基部再生新叶。涝渍胁迫下，植物在经历约30天的急性伤害期后，能重建生理平衡，恢复部分生长和光合功能。

本研究的重要意义在于：

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  理论意义：首次系统地将适用于农作物的水旱胁迫适应策略框架（静止、补偿生长、逃避）应用于观赏植物双抗性评价，阐明了Iris halophila var. sogdiana通过整合不同策略来实现水旱双抗的机制，深化了对植物抗逆策略多样性和可塑性的理解。
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  应用意义：研究结果直接为城市景观建设，特别是面临极端干湿交替的雨花园、生物滞留池、滨水绿地等海绵城市设施，提供了一个经过科学验证的、具有优异双抗潜力的候选植物物种（Iris halophila var. sogdiana），有助于实现基于证据的植物选择和气候适应性景观设计。
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  展望：该研究为后续利用该物种进行耐逆育种、探究其水旱双抗的分子机制（如控制通气组织发育、渗透调节物质合成的关键基因）奠定了基础，对培育更多适应未来气候变化的观赏植物品种具有指导价值。

综上所述，Iris halophila var. sogdiana如同一位娴熟的“双重舞者”，能够灵活运用不同的“舞步”（生理和形态策略）来应对干旱与涝渍这两种相反的极端环境。这项研究不仅揭示了其背后的科学原理，也为构建更具韧性的城市生态系统提供了宝贵的植物资源与设计依据。