《Plant Stress》：Effects of a seaweed biostimulant on physiology and productivity of mature almonds across tree water status
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在农业水资源日益紧缺的背景下，如何利用生物刺激素缓解干旱胁迫、维持作物生产是重要课题。本研究在成年扁桃果园中，通过为期三年的田间试验，评估了土壤施加岩藻提取物在充分与亏缺灌溉下对树木生理（如水势、气孔导度、光合）和产量构成（如单仁重）的影响，揭示了ANE的效应与作用机制受树木水分状况调控。研究结果为ANE作为一种管理工具，在多变水分条件下维持果园生产力和韧性提供了科学依据。
气候变化与全球变化正在全球范围内减少农业用水，干旱成为限制作物生长和产量的最主要因素。在寻求可持续生产的工具中，生物刺激素因其在缓解多种植物干旱胁迫方面的潜力而受到关注。其中，从岩藻中提取的海藻提取物被认为能够通过调控生理、生化和分子过程来提升植物在干旱条件下的表现。然而，其作用机制仍不明确，且植物响应因环境、遗传和管理因素而异。这一挑战在多年生作物中尤为突出，因其对外部因素具有复杂且长期的生理响应。此前大多数关于ANE（及生物刺激素）的研究在一年生植物中进行，针对多年生植物的研究通常限于幼年或盆栽树木以及短期实验。此外，ANE的施用效果常依赖于灌溉制度，但其效应尚未与植物水分状况的直接生理指标（特别是茎水势）相关联。扁桃作为一种全球重要的多年生坚果树种，其明确的物候、树木水分状况与生理功能和生产力之间的强耦合关系，以及对水力约束关键过程的高度敏感性，使其成为研究水分胁迫下海藻基生物刺激素生理相关性的理想系统。为填补这些研究空白，研究人员开展了一项为期三年的田间研究。
本研究在美国加州帕利尔的一个成熟扁桃果园进行，设置了充分灌溉和亏缺灌溉两种水分处理，并每月通过灌溉系统施加商业化的岩藻碱性提取物，共形成四个处理组合。研究团队系统测量了树木的茎水势、叶片渗透势、气体交换参数、叶片养分含量、营养与生殖生长指标以及产量参数，并利用线性混合效应模型等方法对数据进行了分析。
3.1. 天气与灌溉
试验地具有地中海气候，夏季干燥，大气需水量高。三年间树木接收的灌溉水量有所不同，前两年比第三年更为干燥和温暖。
3.2. 水势组分
午间茎水势同时受到灌溉和ANE施用的影响。亏缺灌溉使Ψstem平均值降低25%。ANE施用增加了Ψstem，在充分灌溉下效果更明显。叶片渗透势受灌溉影响，在亏缺灌溉下更低（更负），而ANE对其影响较小且不显著。数据显示，ANE在特定日期降低了πleaf，而此时Ψstem未受影响，这支持了渗透调节是ANE在水分受限条件下维持细胞膨压的关键机制。
3.3. 气体交换
叶片气孔导度受灌溉和ANE施用影响，而净光合作用仅受灌溉影响。亏缺灌溉使gs和Pn平均分别降低约30%和20%，ANE施用使gs平均增加7%。gs与Pn呈曲线关系。在充分灌溉下，ANE增加了“极高”gs值（> 0.5 mol m-2s-1）的出现频率；在亏缺灌溉下，ANE则增加了中等偏高gs值的频率。固有水分利用效率受灌溉和ANE及其与时间的交互作用影响。在gs极低时，ANE进一步提高了充分灌溉树木的iWUE。叶气温差受两种处理显著影响，是受ANE影响最大的参数之一。ANE施用使ΔT分布向左偏移，意味着叶片能更有效地通过蒸腾降温。
3.4. 产量、生长和叶片养分含量
产量参数主要受灌溉处理影响。亏缺灌溉使产量和单仁重分别平均降低23%和3%。ANE施用显著增加了单仁重（约3%），但对产量和树干横截面积没有可检测的影响。ANE施用不影响叶片养分含量。
本研究得出的结论是：1）ANE改善了成熟扁桃树的生理性能，对产量无影响但显著增加了单仁重；2）树木水分状况影响ANE的功效和作用机制。在充分灌溉下，ANE通过增加气孔导度来增强蒸腾冷却，降低叶片温度，从而在短期胁迫事件中通过减少光合作用的非气孔限制来提高水分利用效率。在亏缺灌溉下，ANE主要通过渗透调节延迟气孔关闭，从而维持气体交换并推迟中度胁迫的发生。综合来看，研究确定了一个关键的茎水势范围（-1.0 至 -1.4 MPa）作为ANE最大功效的窗口。尽管ANE没有直接带来产量增益，但其通过环境可持续机制缓解胁迫的能力具有重要意义。这些发现将ANE定位为一种管理工具，可用于在多变的水分供应和不稳定的天气条件下维持生产力和果园韧性。这项工作首次在长期果园研究中，以全树生理和生产相结合的方法评估ANE，为基于其影响优化ANE应用的协议提供了实用基础。ANE通过增强树木水分状况，并通过缓冲膨压变化、防止过热和可能减轻氧化损伤来保护光合细胞免受非生物胁迫，从而支持可持续的果园管理。该论文已发表在《Plant Stress》期刊上。
