《Nature Communications》：Nonlinear genomic selection index accelerates multi-trait crop improvement
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线性选择指数难以捕获性状间的非线性关系，限制了多性状协同改良。本研究针对这一问题，提出了二次基因组选择指数(QGSI)，将基因组估计育种值(GEBVs)整合到一个统一的二次框架中，通过纳入加性、平方及交叉乘积项，实现无表型、快速循环选择，并能捕获全基因组范围内的非线性关系。在模拟与真实数据中，QGSI相比线性及二次表型与基因组指数，均展现出最高的选择响应与最低的预测误差方差，为加速作物多性状改良提供了通用策略。
在作物育种领域，培育一个优良品种常常需要同时改良多个农艺性状，比如产量、抗病性、抗旱性等等。然而，这些性状之间往往并非简单的加和关系，而是存在着复杂的相互影响，也就是非线性关系。传统的线性选择指数，无论是基于表型的还是基于基因组的，都假设这些性状是独立且效应可以简单相加的，这就好比试图用一把直尺去丈量一条蜿蜒的河流，难以准确捕捉其曲折的走向。这种“线性盲区”导致育种家在选择过程中可能无法充分利用性状间的协同或拮抗效应，从而限制了育种效率的提升。那么，有没有一种方法能够打破这种局限，让育种选择能够像使用更精密的测量工具一样，精准地刻画和利用性状间的复杂关系呢？这正是本研究团队致力于解决的核心问题。
为了回答这一问题，研究人员开展了一项创新性的研究，他们提出了一个名为“二次基因组选择指数”的新工具。这项研究发表在国际知名期刊《Nature Communications》上。研究人员将经典的二次表型选择指数(QPSI)的概念，成功地扩展到了基因组学领域，创造出了QGSI。QGSI的核心在于，它将通过基因组预测得到的个体育种值估计值，也就是基因组估计育种值(GEBVs)，整合进了一个统一的数学框架。这个框架不仅仅包含性状的简单加性效应，还创新性地加入了每个性状GEBV的平方项，以及不同性状GEBV之间的交叉乘积项。这样做的好处是显而易见的：它使得选择指数能够正式地描述和捕捉性状间可能存在的非线性关系，比如协同效应或上位效应。更重要的是，QGSI可以直接基于基因型数据进行计算，无需等待漫长且成本高昂的表型测定，从而实现了快速、低成本的多性状同步选择，大大加速了育种周期。
为了开展这项研究，作者主要应用了以下几项关键技术方法：首先，构建了两种基因组预测策略，一是基于最大似然法的加性基因组模型，二是能够容纳上位性信号的非线性多性状高斯核模型。其次，为了验证QGSI的效能，研究采用了10轮模拟玉米选择循环的虚拟数据，以及两个真实的玉米数据集和五个真实的小麦数据集进行评估。这些数据队列来源于真实的育种群体，确保了验证的广泛性和可靠性。研究通过比较QGSI与传统的线性基因组选择指数、二次表型选择指数等方法的性能，来综合评价新方法的优势。
QGSI的理论框架与实现
这部分介绍了QGSI的数学构建过程。研究人员将基因组估计育种值(GEBVs)作为变量，构建了一个包含线性项、二次项和交互项的二次函数形式的选择指数。通过求解特定的权重向量，使得该指数在给定遗传和经济约束下，最大化其与总体育种目标的相关系数。研究表明，QGSI在数学上是QPSI在基因组层面的直接推广，但其计算完全基于基因型数据，无需表型信息。
模拟选择循环中的性能评估
在这部分，研究者利用模拟的玉米育种数据进行了10轮连续选择。结果表明，在两种不同的基因组预测模型下，QGSI在所有轮次中均获得了最高的平均选择响应。特别是当性状间存在非线性关系（如上位性）时，QGSI的优势更加明显。与线性基因组选择指数相比，QGSI能够更有效地捕获和利用这些复杂遗传效应，从而将更多的优良等位基因组合固定下来，加速遗传增益。
在真实作物数据集上的验证
为了检验QGSI在实际育种场景中的适用性，研究将其应用于两个真实的玉米数据集和五个小麦数据集。评估指标包括选择响应和预测误差方差。结果显示，在绝大多数案例中，QGSI都显著优于其他对比方法（包括线性基因组选择指数、二次表型选择指数等），取得了最高的遗传增益和最低的预测不确定性。这有力地证明了QGSI不仅是一个理论模型，更是一个能够在复杂、真实的作物基因组数据中稳定发挥优势的实用工具。
与非线性预测模型的结合
研究者进一步探讨了将QGSI与更高级的非线性基因组预测模型（如多性状高斯核模型）相结合的效果。这种结合策略能够从基因组数据中直接提取非加性（如上位性）信号，并将其输入到QGSI框架中进行选择决策。结果表明，这种“非线性预测+非线性选择”的组合策略，比“线性预测+非线性选择”或“非线性预测+线性选择”的组合表现更优，实现了预测与选择环节在“非线性”理念上的统一，从而释放了更大的遗传改良潜力。
综上所述，本研究的核心结论是：将非线性基因组预测与二次选择指数相结合，为加速作物多性状遗传改良提供了一条通用且高效的策略。研究人员成功开发的二次基因组选择指数，突破了传统线性指数只能处理加性效应的局限，首次在基因组选择框架内系统性地整合了对非线性性状关系的建模与利用。其重要意义在于：第一，方法论上的创新，它将经典的育种选择理论成功地延伸至复杂的非线性基因组时代；第二，实践价值突出，QGSI能够实现仅凭基因型数据的“无表型选择”，极大地缩短了育种周期，降低了成本；第三，策略具有普适性，研究在模拟数据和多种真实作物（玉米、小麦）数据中均验证了其优越性，表明该策略可广泛适用于不同作物的育种项目。这项研究标志着作物基因组选择从“线性时代”迈向“非线性时代”的关键一步，为应对未来粮食安全挑战、实现更精准高效的作物遗传改良提供了强大的理论工具和实践方案。
