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阅读依赖视觉网络向发音、字形及语义的转换,但其神经机制源于人类独有的后天进化。视觉词形区(VWFA)位于前部枕颞叶,整合早期视觉处理与语言系统,通过垂直枕叶束和前部 inferior longitudinal fasciculus 连接视网膜特异性皮层,并借由后部弓状纤维与颞下回语言区形成音形映射。发育过程中,VWFA 特化以协调多模态信息,其解剖位置受先天连接约束:背侧通路(垂直枕叶束)支持视动协调,腹侧通路(弓状纤维)实现字形到语义的转换。盲人通过触觉阅读激活VWFA,验证了该区域对文字形态的普适处理。现有模型解释VWFA的定位源于阅读所需的双重能力:同时处理物体识别与语言整合
作者:Avniel Singh Ghuman、Julie A. Fiez、Matthew J. Boring
美国宾夕法尼亚州匹兹堡大学神经科学中心,邮编15213
摘要
阅读过程依赖于将书面文字的表征映射到其发音、名称和意义上的转换。然而,与其他许多视觉技能不同,读写能力是人类独有的,并且仅在过去几百年间才广泛传播。因此,支撑阅读的神经回路不可能是为了阅读而进化的。长期以来,科学家们一直在争论为了以高度熟练的方式支持这些转换,视觉网络必须经历的神经重新调谐的本质。阅读大脑中的一个关键节点是视觉词形区(VWFA),该区域位于腹侧枕颞皮层中,负责处理视觉语言转换的关键方面。此外,不同的阅读障碍通常伴随着这些视觉语言转换的平行缺陷。证据表明,随着读写能力的获得,原本用于支持与阅读兼容的表征转换的视觉语言回路会进行调整。这一模型表明,VWFA之所以位于该位置,是因为阅读需要同时具备识别和命名物体的功能,以及进行语音/语言理解时所需的多模态整合能力。VWFA处于一个关键位置,它接收来自早期视觉区域的输入,并与听觉-视觉语音和语言网络以及腹侧视觉命名回路有连接。
部分内容摘录
历史与概述
阅读涉及识别正字法形式(从字母到单词),并将这些形式映射到它们的名称和意义上。由于大多数人在阅读时会在脑海中听到单词的声音,这引发了长达近150年的争论,关于我们是否真的在脑海中表示书面单词,以及正字法处理的本质和神经定位是什么。最近,关于阅读视觉回路的定位以及为什么这种回路会存在等问题也引起了讨论。
阅读的认知模型
两种阅读的认知模型主导了阅读理论研究:双通路模型和三角模型(连接主义模型)(Coltheart等人,2001年;Plaut等人,1996年;Seidenberg,2005年;Seidenberg和McCllelland,1989年)。这两种模型都是为了解释英语单词命名的模式而提出的,例如单词频率和拼写与发音一致性的影响对不同人群中单词发音速度和准确性的影响。两者都认为,阅读字母文字
VWFA的组织及其表征
传统上,VWFA被定位在左侧中融合回的侧面(Dehaene等人,2002年)。然而,个体之间的解剖结构存在相当大的差异,更详细的枕颞皮层功能划分显示,词选择性实际上在融合回周围分布得更广泛,而不仅仅是fMRI全脑统计图所显示的那样(图1A和B)。已经确定了一个词处理区域的层次结构
预先存在的解剖通路限制了VWFA的定位
对学龄前儿童(Saygin等人,2016年)和婴儿(Li等人,2020年)的研究支持这样一种假设:VWFA的位置在不同个体中是一致的,因为这部分腹侧颞皮层(VTC)已经与更广泛的语言网络有预先存在的连接(Friederici,2011年;Hickok和Poeppel,2007年;Shekari和Nozari,2023年);然而,这些研究并未解释这种预先存在的连接为何存在。我们认为,视觉语言转换的相似性是导致这一现象的原因
早期视觉到正字法的通路解剖结构
垂直枕束和下纵束的前部将视网膜拓扑条纹视觉皮层与VWFA以及VTC中的其他高级视觉处理区域连接起来。许多研究表明,视网膜拓扑偏好在整个视觉处理流中都存在(Groen等人,2022年;Wandell等人,2007年;Wang等人,2015年),这可能是由于早期视觉处理中中央凹和周边处理部分之间的连接差异所致
阅读中的背侧视觉运动和注意力通路解剖结构
阅读文本是一种受视觉输入引导的自愿运动行为,通常涉及协调的语音规划和产生。提供阅读运动控制所需的视觉引导可能由垂直枕束提供,该束垂直连接到参与视觉引导的注意力和运动规划的背侧视觉和顶叶区域(Komatsu,Wurtz,1988年)。在自然阅读过程中,我们的眼睛每秒大约移动3-5次(Rayner,2009年)
功能和解剖学连接研究表明,VWFA与参与音系处理的周围语言区域之间存在连接,这是正字法到音系映射的关键通路(Grotheer等人,2021年;Gullick和Booth,2015年;Vandermosten等人,2012a年;Yeatman等人,2011年),这可能通过后弓状束实现,该束在VWFA前方有终止点(图2)(Bouhali等人,2014年;Giampiccolo和Duffau,2022年;Lerma-Usabiaga等人,2018年)。VWFA
正字法到词义路的解剖结构神经学、颅内电生理学和神经影像学研究表明,通过下纵束和/或下额枕束(图2)穿过内侧和前部VTC的通路是词义路的关键部分,这条通路与物体命名通路平行(Forseth等人,2018年;Hermann等人,1999年;Liuzzi等人,2019年;Lüders等人,1991年;Ueno等人,2018年)。这条通路通过颞极将VWFA与前部VTC连接起来
VTC刺激与阅读
对接受癫痫手术治疗的个体进行颅内电刺激的研究提供了机会,可以因果评估VTC区域在阅读中的特异性,并验证阅读神经模型的预测。如上所述,刺激VWFA会干扰单词阅读,但不会干扰物体或面部命名(Hirshorn等人,2016年;Mani等人,2008年;Woolnough和Tandon,2024年);而刺激VTC的内侧和前部/BTLS区域则会同时干扰两者(Forseth等人
盲人的阅读
盲人的触觉阅读为阅读模型提供了一个重要的测试方法。神经影像学研究表明,在阅读盲文时VWFA会被激活(Reich等人,2011年;Siuda-Krzywicka等人,2016年)。关于这种激活的本质存在一些争议。大部分讨论集中在理解为什么在触觉阅读过程中视觉区域会活跃,以及将其视为感觉剥夺背景下的神经可塑性问题
结论性评论
最新发现支持这样一种模型:VWFA是正字法处理的关键枢纽,它作为较低级视觉中心与学习阅读之前就已存在的视觉-语言处理回路之间的中转站(图2)。具体来说,VWFA-外侧颞叶和前额叶皮层通路支持阅读中的正字法到音系映射,利用了现有的视觉-语言映射回路,将口腔形式的视觉表征映射到音系上(Hannagan等人,2015年)。
未解决的问题
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在阅读习得过程中,音系和词义回路是如何调整VWFA以适应正字法的?
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VWFA是否参与唇读/语音阅读和/或手势感知?单词阅读、唇读/语音阅读和/或手势感知在其他方面是否存在重叠?特定的读前活动或涉及唇读/语音阅读的通路连接强度是否可以预测读写能力获得后VWFA的位置和/或功能特化?
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利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
作者感谢T. Abel、A. Alreja、K. Lindsay、A. Martin、C. Perfetti和M. Wang对本文草稿提供的反馈。作者还感谢美国国立卫生研究院(R21EY030297和R01MH132225项目)以及美国国家科学基金会(1923129项目)的支持。
术语表
- 失读症
- 无法识别印刷文字,通常由VTC损伤引起。失读症患者往往采用逐字母阅读策略,导致他们阅读单个单词的反应时间比有读写能力的人长得多。
- 唇读/语音阅读
- 在语音和语言文献中更准确地称为“语音阅读”,这是一种感知口腔形态以辅助语音和语言感知的过程。唇读/语音阅读特别