韩国东海不同水体中春季浮游植物群落的空间分布及其与环境因素的关系

《Regional Studies in Marine Science》：Spatial Distribution of Phytoplankton Communities and Their Relationship with Environmental Factors During Spring in Distinct Water Masses of the East Sea, Korea

东海水域春季浮游植物群落结构受垂直分层、营养盐（硝酸盐+亚硝酸盐0.41±0.47 μM/50-100m 5.97±3.37 μM）和东 Korea 暖流（EKWC）共同调控，形成30-50m的表层 chlorophyll a 优势层（SCM），其生物量占比达70-80%，揭示分层稳定化与营养再分配对浮游植物分布的驱动机制。

　　

作者：白承镐（Seung Ho Baek）、李钟贤（Chung Hyeon Lee）、金允培（Yun-Bae Kim）、金昌焕（Chang Hwan Kim）、李宝拉（Bora Lee） 韩国海洋科学技术研究院生态风险研究部，Geoje 53201，大韩民国

摘要

春季东海的浮游植物动态受到物理过程和生物地球化学过程的强烈调控，这些过程包括水柱分层、营养物质的可利用性以及区域环流。基于2021年至2024年间进行的四次野外调查，本研究探讨了水柱稳定性和环流的变化（尤其是朝鲜暖流（EKWC）及风诱导的混合作用）如何影响浮游植物的垂直和水平分布。表层水（0–20米）中的硝酸盐+亚硝酸盐浓度持续较低（0.41 ± 0.47 μM），而较深层次（50–100米）的浓度较高（5.97 ± 3.37 μM），这有助于在30–50米深度形成次表层叶绿素最大值（SCM）。4月份的温度范围为11–18°C，5月份升至16–21°C，表明季节性分层现象在春季末期加剧。相关性分析显示，纳米级浮游植物与光合有效辐射（PAR）呈负相关，而某些硅藻类如Chaetoceros socailis和Thalassiosira decipiens与溶解氧及营养物质条件存在显著关系。4月份在混合条件下，群落结构以链状硅藻为主；而5月份在分层加剧的情况下，小型浮游植物的比例增加。尽管存在这些季节性变化，硅藻每年仍占总丰度的70–80%，显示出其适应性和在春季生产中的核心作用。这些发现表明，分层、营养物质分布和环流之间的相互作用决定了东海春季浮游植物群落的空间分布，为理解该地区的高生物生产力提供了基础。

引言

浮游植物是海洋生态系统中的重要初级生产者，通过光合作用产生有机物并吸收大气中的二氧化碳。它们在海洋碳循环中起着关键作用（Field等人，1998年；Agusti等人，2015年），这对全球生物地球化学过程至关重要。研究特定区域的浮游植物生物量和群落组成对于理解能量向更高营养级的传递过程至关重要。它们的垂直和水平分布受到物理因素（如洋流、温度、盐度和混合层深度）、化学因素（如营养物质、pH值和溶解氧）以及生物因素（如捕食和竞争）的复杂相互作用的影响（Guinder等人，2013年；Turpin和Harrison，1979年；Zhu等人，2010年）。这些因素随季节和地区而变化，导致浮游植物群落形成动态的空间和时间模式。 在温带沿海地区，春季和秋季的浮游植物大量繁殖与混合层深度的季节性变化密切相关（Diaz等人，2021年）。春季浮游植物的大量繁殖是由太阳辐射增加、冬季混合过程中上层光合带的营养物质积累以及水温上升共同驱动的，这些因素共同作用使混合层变浅，从而使浮游植物停留在光照充足的表层（Carstensen等人，2015年；Cushing，1989年；Wihsgott等人，2019年）。水柱的分层对浮游植物和营养物质的分布起着关键作用，上层光合带因光照充足而支持浮游植物生长，但营养物质匮乏（Mena等人，2019年；Lee等人，2025年）。这些条件，加上在表层混合层与上层密度跃层边界形成的次表层叶绿素最大值（SCM），共同促进了浮游植物的旺盛生长（Behrenfeld等人，2006年；Cushing，1989年；Gong等人，1996年）。在春季逐渐分层的条件下，不动的硅藻物种特别适合生长，在向更高营养级的能量传递中起着关键作用（Giraldo等人，2024年；Hjerne等人，2019年）。 东海（日本海）是一个半封闭的中纬度海域，位于欧亚大陆和日本之间。其平均深度为1700米，其中深盆地超过2500米，包括日本盆地、大和盆地和乌陵盆地（Isobe和Isoda，1997年；Kim等人，2010年）。该海域被一个明显的亚极地锋面分隔开来，这个锋面由朝鲜暖流（EKWC，对马温流的一个分支）的温暖水体和朝鲜寒流（NKCC，利曼流的一个分支）的冷水体形成（Kim和Min，2008年；Yun等人，2004年）。北部和南部地区的水柱结构不同，北部地区较冷、营养物质丰富且氧气充足，而南部地区（尤其是乌陵盆地）较暖、盐度稍高且营养物质匮乏（Ashjian等人，2006年；Kwon等人，2024年）。这些水文特征，加上上升流、涡流和风的作用，创造了支持多样海洋渔业的生产环境（Lee等人，2021年）。 先前的研究表明，2016年春季，偶发的南风风暴增强了向东的埃克曼输运，引发了上升流和营养物质向表面的输送，随后在风应力减弱后引发了浮游植物的大量繁殖（Kim和Yoo，2007年；Baek等人，2018年）。相反，2017年春季的强西北风抑制了上升流，限制了营养物质向表面的输送，导致浮游植物生物量减少（Lee等人，2020年）。这些发现强调了风速和风向在调节乌陵盆地及东海东南部沿海浮游植物大量繁殖的时间和规模方面的关键作用。此外，该地区的浮游植物生物量还依赖于从韩国南部海岸向东海近海区域（包括乌陵盆地）输送的富含营养物质的水体（Hyun等人，2010年；Jung等人，2024年）。这种大规模的藻类繁殖从东南沿海水域向东海的输送通过叶绿素a的卫星观测得到了证实（Son等人，2014年；Yoo和Park，2009年）。 要理解物理过程和生物地球化学过程如何共同影响东海的浮游植物动态，需要综合考虑水柱结构、营养物质供应和区域环流。春季时，上层光合带通常氮含量较低，而较深的水层则保持较高的硝酸盐+亚硝酸盐和硅酸盐浓度，有利于SCM的形成（Rho等人，2012年）。预计水柱稳定性的季节性增加，加上混合层深度、温度梯度的变化以及EKWC的影响，将驱动浮游植物群落的显著垂直和水平变化。为了阐明这些机制，本研究分析了连续四年的春季观测数据，以（1）描述水柱稳定性、温度、盐度、混合层深度和营养物质结构的年际和空间变化；（2）确定这些物理和化学梯度如何影响浮游植物的生物量、大小结构和分类组成；（3）识别调节硅藻优势以及分层条件下向小型浮游植物转变的环境因素（包括分层、营养物质可用性和环流模式）。这些目标旨在提供控制春季浮游植物动态的机制性理解，并为该地区的高生物生产力提供基础。

野外采样

野外采样在东海韩国沿海水域（KCWs）的三个站点（St. A、B和C）进行（图1A）。采样工作于2021年4月18–27日、2022年4月14–23日、2023年5月15–24日和2024年5月22–31日期间，在R/V Eardo号调查船上完成。空气压力、最大波高、阵风速度和风向的时间序列数据每30分钟从Donghae海洋数据浮标获取。

海表温度（SST）和风

研究区域内的海表温度和流速模式在不同年份间有显著差异，反映了季节性变化和海洋学因素的影响（图2a和图S1）。2021年和2022年4月，三个站点的SST范围为26.6–26.9°C；而在2023年和2024年5月的调查中，SST升高至27.0–27.5°C。4月和5月之间的这种季节性升温具有统计学意义（Welch’s t检验，p = 0.0015）。从空间上看，St. C站点的SST始终略高。

讨论

本研究显示，东海春季浮游植物结构受到垂直水文条件、营养物质与光照相互作用以及站点特定混合强度的综合影响。所有年份中，SCM始终形成于30–50米深度，这一深度处营养物质增加且光照充足，有利于浮游植物的生长。

结论与意义

研究表明，东海春季浮游植物群落主要由垂直水文条件决定，这些条件调节了营养物质的可用性和光照分布。通过连续四年的野外观测，分析发现30–50米深度处始终存在次表层叶绿素最大值（SCM），在该深度营养物质浓度增加且光照充足。这种垂直生态位特征支持了特定大小浮游植物的主导地位。

作者贡献声明

**白承镐（Seung Ho Baek）：**撰写、审稿与编辑、初稿撰写、监督、概念构思。 **李钟贤（Chung Hyeon Lee）：**数据可视化、正式分析。 **金允培（Yun-Bae Kim）：**资源获取、调查。 **金昌焕（Chang Hwan Kim）：**资源获取、资金申请。 **李宝拉（Bora Lee）：**撰写、审稿与编辑。

利益冲突声明 作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢 本研究得到了韩国海洋渔业部资助的“独岛可持续研究与发展项目（PG54801）”以及韩国海洋科学技术研究院资助的“根据气候变化验证东海沿岸贫瘠地面影响因素的原创技术开发项目（PEA0305）”的支持。