《Scientia Horticulturae》：Moderate water deficit improves tomato fruit quality via carotenoid and volatile enhancement
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为应对农业水资源短缺并提升番茄风味与营养品质，本研究通过设置不同梯度水分亏缺（WD）灌溉，系统探究了成熟绿果期水分管理对番茄果实类胡萝卜素和挥发性有机化合物（VOC）积累的调控效应。研究发现，中度水分胁迫（T2，65% FMC）能有效协调果实色泽转变，上调SlPDS、SlZEP等关键基因表达，促进叶黄素和番茄红素积累，并特异性激活脂肪酸、氨基酸及类胡萝卜素衍生VOC合成通路，显著提升(E)-2-庚烯醛、2-异丁基噻唑等特征香气物质含量。该研究为节水灌溉条件下实现番茄优质生产提供了理论依据。
在全球气候变化加剧、农业水资源日益紧缺的背景下，如何“用更少的水，种出更好的果实”，成为现代农业可持续发展面临的重大挑战。传统大水漫灌不仅浪费宝贵的水资源，还可能降低作物对养分的吸收效率。番茄，作为全球消费量第二大的蔬菜作物，其诱人的红色外观和独特风味深受消费者喜爱。然而，现代育种为了追求高产和抗逆性，往往在一定程度上牺牲了果实的风味和营养品质。这导致市面上许多番茄看着红润，吃起来却寡淡无味，“番茄没了番茄味”成了不少人的共同感慨。那么，有没有一种两全其美的方法，既能节约灌溉用水，又能提升番茄的内在品质呢？近期发表在《Scientia Horticulturae》上的一项研究为我们提供了一个充满希望的答案。
为了探究这个问题，研究人员以“Micro-Tom”番茄品种为材料，设计了一项精细的灌溉实验。他们在番茄果实进入成熟绿果期时，设置了五个不同的土壤水分处理：充分灌溉的对照组（CK，保持土壤含水量为田间最大持水量的90%），以及四个水分亏缺处理组（T1-T4，土壤含水量分别维持在田间最大持水量的80%、65%、55%和45%）。研究团队运用了多项关键技术来评估果实品质的变化：使用高效液相色谱（HPLC）精确测定六种类胡萝卜素（包括八氢番茄红素、番茄红素、α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、叶黄素和紫黄质）的含量；采用顶空固相微萃取结合气相色谱-质谱联用技术（HS-SPME/GC–MS）全面分析果实中挥发性有机化合物的种类与含量；通过实时荧光定量聚合酶链式反应（qRT–PCR）检测类胡萝卜素合成及三大VOC合成途径（脂肪酸衍生、氨基酸衍生、类胡萝卜素衍生）中关键基因的表达水平。此外，还运用了主成分分析（PCA）和层次聚类分析（HCA）等多变量统计方法，对不同处理下的果实品质特征进行科学分类和可视化呈现。
3.1. 不同程度水分亏缺对番茄果实色泽变化的影响
研究人员首先观察了果实的外观和颜色参数。结果发现，所有水分亏缺处理都不同程度地加速了果实的成熟转色过程。其中，中度水分胁迫的T2处理（65% FMC）表现尤为突出。通过色差仪测量发现，与充分灌溉的CK相比，T2处理显著降低了果皮的亮度（L*值）、黄蓝色度（b*值）和色调角，同时显著提高了红绿色度（a*值）。这意味着T2处理下的番茄果实红色更为纯正、鲜明，外观品质更佳。
3.2. 不同程度水分亏缺对番茄果实类胡萝卜素组分的影响
外观变化的背后是内在色素成分的改变。HPLC分析结果显示，T2处理有效地调控了类胡萝卜素的代谢流。虽然上游物质八氢番茄红素的含量显著降低，但关键的呈色和营养物质番茄红素和叶黄素的含量却得到了显著提升。具体而言，T2处理的番茄红素含量比CK提高了17.97%，叶黄素含量更是大幅增加了46.43%，而α-胡萝卜素和β-胡萝卜素的含量则与CK无显著差异。这表明适度的水分胁迫没有损害主要营养成分，反而促进了部分有益类胡萝卜素的积累。
进一步的基因表达分析揭示了其分子机制。T2处理显著上调了类胡萝卜素合成途径中两个关键基因——八氢番茄红素脱氢酶基因（SlPDS）和玉米黄质环氧化酶基因（SlZEP）的表达。SlPDS的上调促进了八氢番茄红素向番茄红素的转化，而SlZEP的上调则推动代谢流向叶黄素合成。PCA和HCA分析将T2处理与其他处理明显区分开来，确认其在类胡萝卜素积累模式上的独特性。
3.3. 不同程度水分亏缺对番茄果实挥发性有机化合物（VOC）的影响
除了“色”，番茄的“香”也至关重要。GC–MS分析共检测到42种VOCs，包括醛类、酮类、醇类等。T2处理展现出最丰富的VOC多样性（检出36种），且醛类、酮类、醇类等各类挥发性物质的总含量均显著高于CK。更重要的是，在10种对番茄特征风味有关键贡献的香气物质中，T2处理使其中的多种物质含量达到了最高水平。例如，赋予果香的1-戊烯-3-酮和2-异丁基噻唑含量分别比CK提高了28.83%和43.45%；呈现青草香和果香的(E)-2-庚烯醛、己醛以及具有薄荷香味的苯乙醇含量也显著提升。PCA和HCA再次确认，T2处理的VOC谱与其他处理截然不同，形成了独特而优越的香气 profile。
3.4. 不同程度水分亏缺对VOCs合成关键基因的影响
香气物质的飙升同样有其基因层面的驱动力。qRT–PCR分析表明，T2处理像一个“总开关”，同时激活了三大VOC合成通路的关键基因：
- 1.
脂肪酸衍生途径：编码脂氧合酶C和氢过氧化物裂解酶的基因SlTomloxC和SlHPL表达量大幅上调，分别达到CK的4.43倍和4.23倍，这直接促进了己醛、(E)-2-己烯醛等青草味物质的合成。
- 2.
氨基酸衍生途径：以苯丙氨酸为前体的途径中，SlAADC1B、SlPAR1/2、SlSAMT等基因表达显著增强，从而提升了苯乙醇（薄荷味）和水杨酸甲酯（果香、青香）的含量。
- 3.
类胡萝卜素衍生途径：编码类胡萝卜素裂解双加氧酶的基因SlCCD1A/B表达量激增，分别达到CK的4.46倍和3.84倍，这加速了番茄红素和β-胡萝卜素向6-甲基-5-庚烯-2-酮（花香）和β-紫罗兰酮（果香、芳香）的转化。
研究结论与意义
综上所述，这项研究得出明确结论：在番茄果实成熟绿果期实施中度水分亏缺灌溉（保持土壤含水量为田间最大持水量的65%，即T2处理），是一种能有效协调果实外观、营养和风味品质提升的优化策略。该策略通过上调SlPDS和SlZEP等基因，加速类胡萝卜素代谢，促进番茄红素和叶黄素积累，改善果实色泽与营养。同时，它像一个“香气总动员”信号，全面激活脂肪酸、氨基酸和类胡萝卜素三大香气物质合成通路的关键基因，从而显著增加多种关键特征香气化合物的含量，从根本上提升了番茄的浓郁风味。
这项研究的深刻意义在于，它将农业生产中的“节水”与“优质”这两个常被认为存在矛盾的目标成功地统一起来。研究揭示，适度的水分胁迫并非单纯的逆境，反而可以作为一种温和的“激发子”，精准调动植物体内的次级代谢网络，导向有利于品质形成的方向。这为在干旱半干旱地区推广节水灌溉技术提供了坚实的理论依据和可操作的具体方案（在果实成熟绿果期将土壤水分控制在65% FMC左右）。该策略将灌溉管理的焦点从单纯的“产量驱动”转向“品质响应”，为实现水资源高效利用下的高品质番茄生产开辟了新途径，最终有望让消费者享受到更美味、更营养的番茄果实，同时也为农业的可持续发展贡献了智慧。
