夏季施氮量调节柑橘“土壤?根?梢”互作的剂量效应与机制研究

《Scientia Horticulturae》：Effects of summer nitrogen application rate on citrus shoot-root-soil interactions

为解决柑橘夏季新梢(Summer?Flush, SF)过度生长加剧生理落果与黄龙病(HLB)传播风险的问题，本研究通过设置6个夏季氮(N)梯度(1–7 g·plant?1)，系统探究了N供应对柑橘“土壤?根?梢”连续体的调控机制。结果表明，3–4 g·plant?1的N用量可有效抑制SF生长(梢数、生物量分别降低42.86%和47.59%)，同时维持树体生长与养分稳态；土壤NH4+?N、NO3??N与根长密度(TRLD)是预测SF表型的关键变量。该研究为柑橘“水肥一体化”夏梢调控提供了理论依据与量化模型。

　　

盛夏时节，柑橘树会萌发出大量新梢，这看似生机勃勃的景象，对果农而言却可能意味着烦恼。这些被称为“夏季新梢”(Summer?Flush, SF)的嫩枝，在争夺树体储备碳水化合物和当前光合产物的同时，还会加剧果实细胞膨大期的生理落果。更棘手的是，嫩梢是柑橘黄龙病(Huanglongbing, HLB)的主要传播媒介——柑橘木虱(Diaphorina citri)的孳生温床，因此夏梢的茂盛会显著增加这种毁灭性病害的传播风险。传统的控梢方法，如人工抹梢或“以梢抑梢”，不仅费时费力，还可能带来明显的副作用。

在此背景下，“水肥调控控梢”技术因其能够与常规果园管理无缝结合、成本低廉而备受关注。氮(N)作为启动柑橘夏梢萌发的关键营养元素，其施用量的精准调控成为平衡营养生长与生殖发育的核心。然而，关于氮素如何通过“土壤?根?梢”这一连续体协同调控夏梢生长的内在机制，目前尚缺乏系统性的认识。大多数研究往往聚焦于单一环节，而忽视了土壤氮有效性、根系形态生理与地上部表型之间的级联关系。为了填补这一知识空白，并为柑橘生产的精准氮肥管理提供理论支持，一项发表在园艺学权威期刊《Scientia Horticulturae》上的研究应运而生。

为了深入探究这一问题，研究人员在温室盆栽条件下，以嫁接在枳壳(Poncirus trifoliata)砧木上的两年生‘纽荷尔’脐橙为材料，设置了六个夏季纯氮施用量梯度（1、2、3、4、5和7 g·株^?1）。研究综合运用了多项关键技术：通过定期观测记录夏梢数量、长度、直径、叶片数等形态指标，并计算萌发率和生物量，以量化夏梢生长动态。利用流动注射分析仪(FIA)测定根区土壤铵态氮(NH₄⁺?N)和硝态氮(NO₃^??N)浓度，评估土壤氮有效性。借助平板扫描仪与WinRHIZO Pro、ImageJ软件分析根系图像，获取总根长密度(TRLD)、总根表面积密度(TRSD)和总根体积密度(TRVD)等三维构型参数。采用凯氏定氮法、ICP?OES分别测定梢和根中的氮(N)、磷(P)、钾(K)浓度；使用叶绿素仪(SPAD)测定相对叶绿素(Chl)含量，并采用ELISA试剂盒和分光光度法分别测定脱落酸(ABA)和脯氨酸(Pro)含量。最后，通过Pearson相关性分析、多元线性回归以及留一法交叉验证(LOOCV)等统计方法，解析“土壤?根?梢”各指标间的关联并构建预测模型。

3.1. 氮供应水平对柑橘夏梢及全株生长的影响

研究表明，柑橘夏梢萌发与形态建成对氮供应高度敏感。降低氮供应会逐步延迟夏梢萌发并使其提前成熟，从而缩短抽梢期。与高氮处理(5–7 g·株^?1)相比，中氮处理(3–4 g·株^?1)显著抑制了夏梢生长，使梢数、长度、基径、叶片数、萌发率和生物量分别降低了42.86%、8.99%、9.76%、16.74%、29.37%和47.59%。相反，该氮量范围使株高和主干直径的净增量达到最大（分别为1.96 cm和1.52 cm）。所有夏梢性状均与施氮量呈正相关，敏感性顺序为：梢数 > 叶片数 > 梢长 > 梢径。

3.2. 氮供应对夏梢养分浓度和生理活性的影响

夏梢中的氮(N)、磷(P)、钾(K)浓度随施氮量减少而逐步下降。当氮输入≤3 g·株^?1时，所有大量元素在梢中的积累均受到显著限制。叶绿素(Chl)和脯氨酸(Pro)含量随施氮量增加而增加，而脱落酸(ABA)则呈现相反趋势。在3–4 g·株^?1的中氮范围内，这三种生理活性物质达到了动态平衡。

3.3. 氮供应对柑橘根系形态和大量元素浓度的影响

总根长密度(TRLD)随施氮量增加先下降后趋于平稳，而总根表面积密度(TRSD)和总根体积密度(TRVD)则呈现“下降?上升?下降?上升”的双峰模式。三者均在最低氮处理(N1)达到峰值，在3–4 g·株^?1处理(N3–N4)降至最低。根中的氮、磷、钾浓度随施氮量减少而逐步下降。将施氮量提高到4–5 g·株^?1可显著提高根中大量元素浓度。

3.4. 氮供应对根区土壤pH和养分有效性的影响

施氮显著改变了根区速效养分库。土壤铵态氮(NH₄⁺?N)峰值出现在4 g·株^?1处理，而硝态氮(NO₃^??N)和碱解氮(AN)则在5–7 g·株^?1的高氮处理下达到最高，表明高氮输入对维持较大的NO₃^??N库至关重要。有效磷(AP)在2 g·株^?1处理下最高。土壤pH、全氮(TN)和速效钾(AK)变化不显著。

3.5. 氮介导的“土壤?根?梢”连续体关联

相关性分析表明，所有夏梢生长指标均与土壤氮库、植株氮状况、叶绿素和脯氨酸呈正相关，而与根系构型参数和ABA含量呈负相关。硝态氮(NO₃^??N)和总根长密度(TRLD)是夏梢表型的两个主要限制因子。以根区土壤NO₃^??N、NH₄⁺?N和TRLD为核心预测因子构建的多元回归模型，对夏梢数量、长度、直径、叶片数和萌发率的解释方差(R²)分别为0.72、0.61、0.66、0.53和0.57。留一法交叉验证显示预测值与观测值吻合良好，证实了模型可靠性。

研究结论与意义

该研究系统阐明了氮素通过“土壤?根?梢”连续体协同调控柑橘夏梢生长的机制，并得出核心结论：夏季3–4 g N·株^?1的施氮量是温室盆栽柑橘幼苗简化调控夏梢的临界阈值。此氮量范围能有效抑制夏梢过度生长（萌发率和生物量较7 g处理分别降低29.17%和45.20%），同时维持树体最佳生长势（株高和主干直径净增量最大）及养分稳态。其作用机制在于：优化了根区无机氮库的形态比例（维持适中的NO₃^?/NH₄⁺比），诱导根系构型从结构扩张向生理吸收效率转型，并平衡了梢部关键生理信号物质（ABA、Chl、Pro）的水平，从而实现生长抑制与树体健康的协调。

研究的核心贡献在于构建了可量化的预测模型，证实土壤NH₄⁺?N、NO₃^??N浓度和根长密度(TRLD)可作为预测夏梢表型的关键变量，这为柑橘“水肥一体化”中的精准氮管理提供了直接的理论工具和实践框架。它实现了从“经验施肥”到“机制预测”的跨越，有助于在降低夏梢管理劳动力成本、减少过量施肥带来的环境风险（如面源污染）的同时，保障柑橘树的健康生长和潜在的果实产量与质量。

当然，该研究结论源于特定品种、砧木及盆栽控制环境，其在成龄结果树、不同砧穗组合及大田条件下的普适性仍需进一步验证。未来的研究应聚焦于果园尺度的验证，并系统评估该氮素管理策略对果实产量、品质及经济效益的最终影响，从而推动研究成果向商业化柑橘生产的转化应用。